Книга 2 (1114507), страница 35

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 35)

У однолетних растений вступление в репродуктивную стадию означает также, что приближается завершение всего жизненного цикла. У многолетников цветение повторяется различное число раз в зависимости от продолжительности жизни растения. Цветок может возникать либо у апекса главного побега, либо у апексов боковых веток, либо и в том, и в другом месте.

У многих видов переход к цветению сопровождается формированием соцветия, гистологически трудно отличимым от образования цветка, поскольку в соцветии оба эти процесса сливаются в непрерывную цепь последовательно изменяющихся морфологических и физиологических состояний. Часто наблюдаемое явление при переходе к репродуктивной стадии — резкое и быстрое удлинение оси. Такой рост особенно поразителен у растений, для которых характерно образование розеток на вегетативной стадии их развития. К ним относятся, например, злаки и луковичные растения ~4, 42~.

Удлиненная ось образует или один цветок, или целое соцветие. Если цветки образуются на разветвленных соцветиях, то на приближение цветения указывает ускоренное образование пазушных почек (фото 132, Д). Индукция цветения Закладка цветков контролируется внешними факторами, но лишь в тех пределах, в которых растение способно реагировать на данные воздействия ~261. Многие растения проявляют характерную реакцию на длину дня (фотопериод) и на температуру, вступая в репродуктивную фазу только при определенном сочетании этих двух факторов. В зависимости от реакции на длину дня различают длиннодневные, короткодневные и нейтральные растения. Способность растений к фотопериодическому измерению времени обусловлена, очевидно, эндогенным циркадным ритмом. Кроме того, растение должно достигнуть определенной степени развития, прежде чем наступит стадия готовности к цветению и оно сможет реагировать на требуемый фотопериод.

Многие растения нуждаются в воздействии низких температур перед тем, как они начинают формировать цветки. В практике яровизации прорастающие семена таких растений подвергаются холодовой обработке для того, чтобы ускорить последующее цветение. В растении, готовом к цветению, под влиянием соответствующего фотопериода, которое осуществляется через посредство фито- цветок: строение и развитие хрома, происходит синтез способного к передвижению фактора, называемого стимулом цветения.

Согласно некоторым исследованиям, этот стимул образуется в листьях, в том числе в семядолях, и транспортируется к апикальным меристемам, где он вызывает изменения, приводящие к последующему образованию цветков. На стадии перехода к цветению в качестве самого раннего изменения, наблюдаемого в апикальных меристемах нескольких видов растений, было обнаружено усиление синтеза РНК [7, 54~ и связанное с ним увеличение количества общего белка и образование новых рибосом [281. Еще одним ранним изменением, которое происходит вслед за поступлением стимула цветения в меристему, является повышение митотического индекса [32~.

Количественные ультраструктурные исследования [23, 24~ выявили в переходных меристемах ряд цитологических изменений, К самому раннему изменению из тех,,которые можно обнаружить, относится замещение унаследованных от вегетативных апексов крупных вакуолей многочисленными мелкими вакуолями, Параллельно с усилением активносги сукцинатдегидрогеназы увеличивается число митохондрий, что отражает повышение дыхательной активности клеток. В более позднем периоде происходит увеличение размера ядрышек, сопровождающееся их заметной вакуолизацией. Особый интерес представляет увеличение степени дисперсности хроматина в увеличенных ядрах.

Вследствие этого отношение диффузного хроматина к конденсированному в переходной меристеме оказывается выше, чем в вегетативной. Исследования растительных и животных клеток показали [24$ что диффузный хроматин значительно более активен в осуществлении транскрипции генетической информации с ДНК, чем конденсированный хроматин. После переходной стадии происходит активация синтеза ДНК и наблюдается дальнейшее повышение митотической активности. Оба процесса участвуют в образовании клеток, которые дают начало примордиям цветков.

Так растение вступает в фазу морфогенеза цветков. Если в переходной стадии онтогенетическая реверсия репродуктивных меристем в вегетативное состояние еще может произойти, то с наступлением морфогенетической стадии образование цветков становится почти неизбежным [7~. Флоральная меристема Когда апикальная меристема вступает в репродуктивную стадию, она претерпевает более или менее значительные морфологические изменения (фото 129). Эти изменения связаны, по крайней мере частично, с видоизмененным способом образования боковых придатков после прекращения недетерминированного роста на вегетативной стадии.

Во время последней апикальная меристема растет вверх и перед началом нового листового пластохрона расши- Глава 20 394 Происхождение и развитие частей цветка ГИСТОГЕНЕЗ Органы цветка, подобно вегетативным листьям, закладываются путем периклинальных делений клеток, расположенных более или менее глубоко под протодермой ~58, 6Ц или также и в самой протодерме (часто у однодольных ~4, 331). Эти деления могут происходить на той же глубине, что и при закладке листьев у данного вида, но глубина может и измениться, более того, она может варьировать для различных частей одного и того же цветка. Расположение инициальных делений часто используется для выводов о гомологии органов цветка.

Неглубокие деления рас- ряется. Напротив, во время развития цветка площадь апикальной меристемы постепенно уменьшается по мере возникновения последовательных частей цветка (фото 129, Б, В) . У одних цветков некоторое количество апикальной меристемы сохраняется и после закладки плодолистиков (фото 131,Ж), но при этом она утрачивает свою активность; у других цветков плодолистики или семя- зачатки, очевидно, образуются из терминальной части апикальной меристемы (фото 129, Е). В зависимости от тппа цветка в одних случаях его органы (или по крайней мере некоторые из них) развиваются акропетально в спиральной последовательности ~б21, а в д~ттГИХ ОоГаНЫ даННОГО тИПа ВОЗНИКаЮТ ППИЙЛИЧИТРЛЬНО НЯ ОЛ- ном уровне в виде одной мутовки или двух близко расположенных друг к другу последовательных мутовок (фото 131). Мутовчатое расположение считается более специализированным. Небольшая глубина и довольно значительное разрастание в ширину — обычные гистологические особенности флор альной меристемы.

Широкий апекс занят мантией из меристематических клеток, покрывающей вакуолизированную центральную часть основной ткани, которая уже перестала расти вверх. Эти особенности можно встретить в меристемах как отдельных цветков (фото 129,Б), так и соцветий (фото 130). Организация апекса по типу туника — корпус не всегда выявляется во флоральной меристеме. Если она есть, то число слоев туники может быть таким же, как и в вегетативном апексе данного вида растения, но бывает и меньшим, и большим ~20~.

Закладка органов цветка сопровождается как усилением митотической активности, так и изменением ее распределения. Появляется однородная меристематическая зона мантии, возникающая в результате стирания различий между менее активной дистальной и более активной периферической зонами вегетативных апексов. Митотическая активность и концентрация ДНК распределяются более равномерно, чем во время формирования листьев ~20$ Цветок: строение и развитие 395 сматриваются как свидетельство того, что орган подобен листу; деления при более глубокой закладке, иногда наблюдаемые при возникновении тычинок ~12~, предположительно указывают на их осевую природу.

Ценность этих данных подвергается сомнению в работах, посвященных исследованию цитохимер (гл. 16 и 18), которые позволяют устанавливать происхождение ткани из определенных слоев апикальной меристемы ~131. В таких исследованиях обнаружена высокая степень вариабельности числа клеток в данном органе, образовавшемся из первых трех слоев апекса. За инициальными периклинальными делениями следуют другие деления, в том числе антиклинальные, в результате которых примордий ~превращаегся в бугорок (фото 129,Б).

Как и ~в случае примордия листа, рост бугорка в ширину и длину вскоре приводит к появлению у него дорсовентральной формы, Исключение составляет тычиночная нить, которая остается узкой. Поскольку органы цветка часто бывают довольно мелкими и возникают друг за другом с небольшими интервалами, бугорки при их закладке могут остаться невыявленными. По своей закладке и развитию чашелистики очень сильно напоминают вегетативные листья. По характеру роста лепесткитакже более или менее сходны с листьями.

Тычинки возникают в виде утолщенных коротких структур (фото 129, В, Г), а тычиночная нить развивается позднее путем интеркалярного роста. Было показано, что удлинение нити у С1еоте Йаяйепапа находится под контролем пыльника, который служит источником ауксина (индолилуксусной кислоты), индуцирующего удлинение 134, 35~. Если части околоцветника и тычинки срастаются или прирастают друг к другу, то объединение может осуществляться либо конгенитальным, либо онтогенетическим, либо и тем и другим способами. Если происходит конгенитальное срастание, то продукт предполагаемого объединения развивается как единая структура путем зонального интеркалярного роста ~301.

При прослеживании последовательных поколений клеток в конгенитально сросшейся цветочной трубке у цитохимерного персика (Ргипиз; другой его вид показан на фото 127) было найдено, что в соответствии с концепцией конгенитального объединения в трубке отсутствовали какие-либо следы разграничения, свидетельствующие о наличии в ней составных частей, но имелись непрерывные концентрические слои производных трех наружных слоев апикальной меристемы ~131. Вывод о том, что трубка состоит из нескольких частей, можно сделать на основе наблюдения над Воюп~ара, у которой примордии чашелистиков возникают обособленно и трубка образуется путем роста их общего основания ~30~. Развитие гинецея варьирует в деталях в отношении объединения плодолистиков друг с другом и с другими частями цветка.

Если плодолистики не объединены, то их отдельные примордии Глава 20 396 закладываются в одной точке путем периклинальных делений в апексе. Эта точка становится средней частью плодолистика, и от нее деления распространяются в адаксиальном направлении, приводя к образованию подковообразной или округлой каймы (рис. 20.7,А — В и фото 131,Ж, 3). Благодаря направленному вверх росту, сходному с краевым ростом листа, плодолистик приподнимается, принимая форму мешковидной структуры. У некоторых видов растений интеркалярное удлинение, наблюдающееся в основании плодолистика, дает начало конгенитально слившейся базальной части (рис.

20.7, Г, Д). Й синкарпных завя~я~ плод~ чт~~ ттл~~т~ я~ян~~~:а~~т в нл лю ~тп~ ~т. ных примордиев или слитно как единая структура, в которой трудно провести разграничение отдельных плодолистиков. У разных видов в развивающемся гинецее наблюдается различная степень конгенитального и онтогенетического слияний ~22, 441. Онтогенетическое слияние может быть настолько прочным, что в зрелом состоянии шов не распознается. При таком объединении происходит увеличение размеров и взаимопроникновение эпидермальных клеток, которые при этом иногда делятся ~22~.

Характеристики

Список файлов книги