Книга 2 (1114507), страница 38

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 38)

У немногих голосеменных, исследованных в этом отношении, не было обнаружено ни соединительных мостиков между спороцитами, ни синхронных делений в микроспорангиях ~55~. Перед мейозом П контакты между микроспороцитами покрытосеменных нарушаются, и тетрады спор, возникающие в результате мейотических делений, оказываются полностью изолированными от других тетрад, лежащих в том же пыльцевом гнезде.

Существуют два типа микроспорогенеза, различающихся по временной последовательности мейоза и цитокинеза. При симуль- 405 Цветок: репродуктивоый цикл Рис. 21,2. Схемы микроспорогенеза, приводящего к образованию тетрад с тетрагональным (Б — Г) и тетраэдральным (Д вЂ” Ж) расположениями микроспор.

А. Мейоз 1. Б, Д. Мейоз П. В, Е. Образование каллозной стенки между микроспорами. Г, Ж. Тетрады микроспор, погруженные в каллозную оболочку, в начале образования оболочки пыльцы. 1 — плазмалемма; 2 — каллоза; 3 — фрагмопласт. Слои стенки микроспорангия Тапетум представляет собой специализированный слой, развитие которого протекает синхронно с процессами, происходящими в смежной спорогенной ткани 12Ц. Он имеет двоякое происхождение. Тапетальные клетки, расположенные на внешней стороне микроспорангия, происходят из первичного париетального слоя, танном цитокинезе, который, как было показано 110~, характерен для 186 семейств покрытосеменных, после мейоза 1 клеточных оболочек не образуется, хотя фрагмопласт обычно и появляется (рис. 21.2,А).

После мейоза 11 фрагмопласты образуются между всеми 4 ядрами (ремис. 21.2,Б, Д). Роль этих фрагмопластов менее ясна, чем роль фрагмопластов, образующихся при соматическом цитокинезе; однако их появление сопровождается агрегацией и слиянием пузырьков, расположенных в цитоплазме посредине между смежными ядрами, а также инвагинацией плазмалеммы (рис.

21.2, В, Е) 115, 621. Члены тетрады в последующем отделяются друг от друга каллозной стенкой, которая соединяется с каллозой, окружающей всю тетраду (рис. 21.2,Г, Ж). При сукцессивном цитокинезе клеточные оболочки появляются после первого и второго делений 1421. Этот тип микроспорогенеза был обнаружен у представителей 40 семейств, в основном однодольных. Преобладающим является тетраэдральное (рис. 21.2, Ж) или тетрагональное (изобилатеральное, рис. 21.2,Г) расположение членов тетрад, зависящее от ориентации осей мейотических веретен и от связанных с ней плоскостей деления (рис.

21.2) [591. Как было показано на Тпйсит, во время премейотической профазы устанавливается полярность, определяющая симметрию расположения микро- спор ~16~. 406 Глава 21 тогда как внутри микроспорангия формирование тапетума по окружности гнезда пыльника осуществляется за счет метаморфизированных клеток ткани связника (рис. 21.3,А, Б).

Перед микроспорогенезом тапетальные клетки имеют густую цитоплазму и могут становиться полиплоидными или многоядерными. Тапетум полностью окружает гнездо; его функция, по-видимому, заключается в том, что он обеспечивает питанием дифференцирующиеся пыльцевые зерна, перенося к ним питательные вещества или сразу же после их поступления, или после метаболических превращений ~7, 211. Различают два основных типа тапетума — секреторныи (или железистый) ~и амебоидный (или плазмодиальный). Среди ~семейств покрытосеменных секреторный тапетум встречается чаще, чем амебоидный 1101. Когда мейоциты находятся в профазе, в секреторном тапетуме сильно развит эндоплазматический ретикулум и содержится большое число пузырьков, происходящих из диктиосом.

После мейоза тапетум начинает разрушаться. Его оболочки растворяются, и распадающаяся цитоплазма выходит в гнездо пыльника, в котором ее уплотненные остатки, называемые трифиной, откладываются на пыльцевых зернах в виде наружного покрытия ~14~. Основными компонентами трифины являются липиды. У амебоидного тапетума протопласты после лизиса оболочек остаются интактными и внедряются в пространство между развивающимися пыльцевыми зернами (рис. 21.3, А,  — Е) . Слияние свободных протопластов по периферии гнезда дает начало так называемому периплазмодию (рис.

21.3,Д). У Тгайезсапйа растворение тапетальных оболочек происходит до мейоза и тапетальный плазмодий внедряется между мейоцитами 143~. Связь плазмодия с развивающимися пыльцевыми зернами сохраняется вплоть до их созревания. Во время созревания пыльника, незадолго до начала полного цветения, плазмодий высыхает и его остатки откладываются в виде трифины на поверхности пыльцевых зерен.

Число средних слоев, образующихся в пыльниках покрытосеменных, зависит от типа формирования стенки, но обычно как у двудольных, так и однодольных образуется всего один слой 1101. Средний слой почти всегда рано дегенерирует. Затем он сдавливается между тапетумом и недозрелым эндотецием и наконец поглощает~ся соседними клетками (рис. 21.3, Б). Эндотеций представляет собой слой стенки пыльника, присутствующий у всех покрытосеменных, за исключением только тех случаев, когда вскрывание пыльника осуществляется при помощи отверстий. Наиболее отличительная черта эндотеция — наличие в нем утолщений вторичных оболочек, принимающих обычно форму лент или обручей (гл.

20). Вследствие такого утолщения оболочки эндотеций часто называют фиброзным слоем. Эти утолщения располагаются на антиклинальных и внутренних тангенциальных Рис. 21.3. Развитие пыльцы у хлопчатника бояяур~ит агцогеиш. (Воспроизводится из работы ~38~ с некоторыми изменениями.) Фрагменты поперечных (А, Б) и косых продольных ( — Е) срезов микроспорангиев. А, Б. Тетрады микроспор в каллозной оболочке в начале образования экзины. В, Г. Одноядерные пыльцевые зерна с экзиной и интиной; тапетум на стадии плазмодия.

Д, Е. Зрелые .двухъядерные двухклеточные пыльцевые зерна; тапетум образует периплазмодий. 1 — разрушенный средний слой; 2 — тапетум; 3 — тетрада микроспор; 4— проводящий пучок; б — экзина; 6 — интина; 7 — одноядерное пыльцевое зерно; Я вЂ” амебоидный тапетум; 9 — эндотеций; 10 — эпидерма; 11 — двухклеточное пыльцевое зерно; 12 — генеративная клетка. Глпва 21 408 стенках. На последних утолщение может быть равномерным, не имеющим форму обруча. Клетки ткани связника, расположенные на внутренней стороне микроспорангия, также могут образовывать лентови~дные вторичные утолщения (ЕИит).

В области стомидма, т. е. щели, появляющейся в пыльниках в то время, когда происходит высыпание пыльцы, утолщения у эндотеция не развиваются. В процессе развития пыльника эндотеций созревает довольно поздно. Так, во время мейоза и развития оболочки в пыльцевых зернах у него еще отсутствуют вторичные утолщения (рис.

21.3, А — Г), Клетки его растягиваются в радиальном направлениями, и лишь незадолго до высыпания пыльцы в них образуются утолщения (рис. 21.3,Д, Е). Высказано предположение, что продолжительность дифференциации эндотеция определяется необходимостью рационального распределения питательных веществ на разных стадиях микроспорогенеза 122). Образование во время микроспорогенеза довольно жесткого эндотеция могло бы также препятствовать увеличению объема развивающейся спорогенной ткани.

Утолщения оболочек эндотеция иногда рассматриваются как лигнифицированные или суберинизированные 120). У СйепороЮит утолщения оболочек состоят из ориентированной ц-целлюлозы и не содержат лигнина ~22). Пыльца Характернейшая черта зрелого пыльцевого зерна — его оболочка, скульптурированная самым различным образом и в то же время обнаруживающая высокую степень постоянства в отношении своей организации, химического состава и развития.

На основе многочисленных исследований оболочки пыльцы была разработана сложная терминология, включающая множество синонимов. Вданной книге используются термины, принятые в работе Хеслопа-Харрисона ~27). В типичном случае оболочка состоит из экзины и интины (фото 134). Зкзина или образует однородный футляр, или подразделяется на наружный слой — сэкзинд и внутренний— нэкзинд.

Сэкзина представляет собой скульптурированную часть оболочки и прикрепляется к нэкзине с помощью стерженьков (бакдл), верхние концы которых могут либо объединяться в тектдм, или покров (рис. 21.4, Л), либо оставаться свободными (рис. 21.4, Б). У пыльцы примитивных покрытосеменных бакулы отсутствуют и нэкзина выглядит аморфной ~60). Пыльцевое зерно имеет апертуры (поры), т. е. небольшие тонкостенные участки в экзине (фото 134), через которые обычно выходит пыльцевая трубка во время прорастания и которые позволяют пыльцевому зерну изменять объем при изменении влажности ~59). Апертуры могут быть округлыми (поратная пыльца) 409 Цветок: репродуктивный цикл Рис. 21.4. Схемы, объясняющие организацию оболочки пыльцы.

Терминология основана на публикациях Г. Эрдтмана (б. ЕгЛгпап; перерисовано из работы 1251). 1 — экзина; 2 — сэкзина; 3 — нэкзина; 4 — покровная экзина; 5 — покров (тектум); 6 — стерженек (бакула); 7 — нэкзина 1; 8 — нэкзина 2; 9 — интина; 10 — палочковая экзина; 11 — палочка (пилум). или бороздчатыми (кольпатная пыльца); число их варьирует.

Среди покрытосеменных однодольные и многие Капа1ез имеют одну апертуру (однобороздчатая пыльца), а большинство двудольных — три (трехбороздчатая пыльца) [20~. К наиболее характерным химическим компонентам оболочки пыльцы относится спорополленин, который состоит из окисленных полимеров каротиноидов и каротиноидных эфиров [52~. Спорополленин очень устойчив к различным химическим веществам, высокой температуре и агентам, вызывающим естественное разрушение органического вещества. Поэтому предполагают, чть именно спорополленин в основном отвечает за сохранность пыльцы в отложениях ископаемых растений, утративших большинство других признаков биологической структуры.

Устойчивость пыльцы к геологическому выветриванию и биологическому разрушению может усиливаться благодаря присутствию кремния, который был обнаружен в экзине пыльцы некоторых двудольных [8~. Связь спорополленина с другими компонентами оболочки легче всего объяснить, рассматривая оболочку пыльцы в онтогенезе,[25, 2?~'.

Характеристики

Список файлов книги