Книга 2 (1114507), страница 33
Текст из файла (страница 33)
203 Плацентация в завязях на поперечных (А, В, Г) и продольных (Б, Д~ срезах. А, Б. Ап1иг1т~ит, осевая плацентация, два плодолистика. В. Еисйяа, осевая плацентация, четыре плодолистика Г ЮЬез, париетальная плацентация, два плодолистика. Д, ВодесаИеоп, свободная центральная плацентация, пять плодолистиков. 1 — плацента; 2 — стенка завязи; 3 — гнездо завязи; 4 — один плодолистик; о — семязачаток; б — фуникулус. зуется двугнездный или многогнездный гинецей (рис. 20,3, А, В), а во втором — одногнездный (рис. 20.3,Г). Эти два основных способа объединения плодолистиков могут видоизменяться в результате вторичных модификаций.
Пример такой модификации можно найти у представителей сем. Вгаьясасеае, у которых гинецей, сформированный из двух сросшихся краями плодолистиков, оказывается не одногнездным, а разделенным перегородкой, образовавшейся из выростов плацент у краев плодолистиков (рис. 20.2,Г). Плодолистик апокарпного гинецея и весь синкарпный гинецей обычно дифференцируются на нижнюю фертильную часть — завязь и верхнюю стерильную часть — столбик (рис, 20.4,А и фото 127, Б), Более ~или менее протяженная периферическая часть столбика дифференц~ируется в рыльие, обычно расположенное в верхней зоне столбика. Если вытянутая структура, которую можно назвать столбиком, отсутствует, то рыльце описывается как сидячее, т.
е. сидящее на завязи. У менее специализированных покрытосеменных плодолистики имеют вид складчатых, лишенных столбиков структур с рыльцевой тканью, покрывающей их несомкнутые края. (Фото 131, Б) . зл вязь В завязи различают стенку, гнездо (полость) или гнезда, а у 'многогнездной завязи и перегородки. На определенных участках стенки завязи, расположенных на ее внутренней (адаксиальной) стороне, образуются семязачатки.
Участок, несущий семязачатки, сопоставляет плаценту. Каждый плодолистик имеет две плаценты, которые располагаются или близко к его краям, или на некотором расстоянии от них. На этой основе различают маргинальную (рис. 20,2, В) и ламинарную (рис. 20.2,А) плацентацию, причем последняя считается более примитивной. Плацента может представлять собой довольно крупный вырост, иногда почти заполняющий просвет ~в полости завязи (рис. 20.3, А, Б). Положение плацент в завязи связано со способом объединения плодолистиков ~501.
В плодолистиках, сросшихся друг с другом краями, плаценты размещаются на стенке завязи, и поэтому такая плацентация называется париетальной (пристенной; ремис. 20.3, Г). Если плодолистики срастаются в сложенном состоянии с образованием дву- или многогнездной завязи, то плаценты располагаются в центре завязи, там, где сходятся края плодолистиков (рис. 20.3, Л, В) .
Плацентация такого типа называет~ся осевой. У представителей разных таксонов встречаются различные модификации этих двух основных типов плацентации. Так, исчезновение перегородок в многогнездной завязи, которое может происходить как в филогенезе, так и в онтогенезе [16~, приводит к возникновению свободной центральной плацентации (рис. 20.3,Д). В одногнездной завязи плацента может находиться у самого ее основания, и плацентация в этом случае называется базальной. Пониманию характера плацентации в значительной степени содействует исследование проводящей системы плодолистика.
Чаще -всего плодолистик имеет три жилки — од~ну среднюю («спинную») и две боковые («брюшные»; рис 20.2,А — В и 20.5,Л, Е1; проводящая система семязачатков обычно происходит из боковых пучков (рис. 20.5,Е). При осевой плацентации боковые пучки выявляются в центре завязи (рис. 20.4,Б), причем флоэма у них обращена внутрь (адаксиально), а ксилема — наружу (абаксиально) . Боковые пучки двух смежных краев одного и того же (рис. 20.2, Б м фото 127,А) ~или двух различных (рис.
20.2,Е и 20.4,Б) плодолистиков в зависимости от плацентации могут быть более или менее полностью слившимися. Концепцию о происхождении плаценты из плодолистиков можно легко принять для многих представителей покрытосеменных. Однако у некоторых из них связь между плодолистиками и семя- зачатками не ясна. Поэтому было высказано предположение ~43~, что плаценты, по крайней мере в некоторых группах растений, могут иметь осевое происхождение. При этом считают, что такие плаценты находятся на цветоложе, образующем дно завязи (на- ! $ ! ! $ $ $ ! ! ! $ ! $ $ ! 1 $ ! $ ! ! $ ! ! ! $ ! $ $ 1 ! ! < ! $ $ 1 ! ! ! ! Ф в ° ! В ~е ! ! ъ Ъ Ъ Ъ \ Ъ Ъ \ Ъ \ Ъ 1 ! ! ! ! ! ° $ ! с, "Ъ \ Ъ В ! 1 $ У $ $ $ Р Р е Ф ! \ ф $Ф / $ 1 ! $ $ $ $ $ ! ! Ъ ! ! ! ! \ \ ! ! ! ! \ ! ! ! $ ° ! ° ~ $ ! $ Ф ! $ ! ! ! ! 1 ! 1 ! 1 ! ! ! 1 ! ! ! ! ! 3 ! $ ! ! $ Рис.
20.4. Схемы цветков на продольных (А, 4) и поперечных (В, Г) разрезах. А, Б. Ьусорегясои, культурная разновидность томата с многими плодолистиками; цветок подпестичный, плацентация осевая. В, Х'. ФЬЮ, цветок надпестичный, плацентация париетальная. Прерывистые линии указывают ход проводящих пучков и их взаимосвязи. 1 — рыльце; 2 — тычинка; 3 — лепесток; 4 — чашелистик; б — столбик; б — цветочная трубка; 7 — завязь; 8 — семязачаток; 9 — фуникулус. 25 к. эзау, кн.
2. 386 Глава 20 стОлБик и Рыльце Столбик является продолжением верхней части плодолистика (рис. 20.5, Е). В синкарпных гинецеях с одним столбиком он возникает из всех плодолистиков, образующих гинецей (рис. 20.4, А, В). Если плодолистики срастаются неполностью, то столбик может образовать единую сложную структуру в основании и множественную — на вершине или число частей столбика (ветвей столбика, или стилодиев) может быть равно числу плодолистиков в синкарпной завязи.
Столбики и стилодии могут быть сплошными или с каналом в центре. У большинства покрытосеменных столбики сплошные. Зрелое рыльце создает среду, благоприятную для прорастания пыльцевых зерен. Когда рыльце достигает зрелого состояния, его называют воспринимающим. В одних случаях воспринимаюшие рыльца могут быть покрыты секретированным веществом пример, у Роасеае ~41) или приподнимающемся в ее центре (некоторые представители с центральной плацентацией).
Эта точка зрения оспаривается теми исследователями 117~, которые настаивают на том, что все плаценты возникают из плодолистиков независимо от того, какой вид они приобретают в зрелом состоянии. Еще труднее определить границы плодолистиков и происхождение плацент ~в ц~ветках с нижней завязью (рис.
20.4, В, Г). Предполагается, что завязь в таких цветках погружена в ткань, не прина~лежащею плололистикам. а происходящую или из цветоложа 137$ или из цветочной трубки, т. е. из слившихся оснований чаше- листиков, лепестков и тычинок ~151. Некоторые авторы [301 считают, что природа этой ткани в различных группах покрытосеменных неодинакова. Трудность состоит также и в том, что не известно, действительно ли плодолистики выстилают ткань, имеющую другое происхождение, или они находятся только в верхней части гинецея, которая образует верхушку завязи и несет столбики ~37$ Если принять последнее предположение, то из него следует, что плаценты по своему происхождению не связаны с плодолистиками. Природа чаши, которая в околопестичных цветках окружает гинецей, но не срастается с ним (фото 127), также может интерпретироваться по-разному. В то время, когда цветок полностью раскрывается (период цветения), завязь гистологически бывает еще не достаточно дифференцированной и ее покров состоит в основном из паренхимы, пронизанной проводящими пучками.
Однако у некоторых таксонов в гинецее могут развиваться склерифицированные слои и в качестве защитных приспособлений накапливаются кристаллы и таннины 163~. Наружная эпидерма кутикуляризуется и может иметь устьица. Основная гистологическая дифференциация завязи происходит в то время, когда она превращается в плод. Рис. 20.5. Части цветка Адш1ед~а. Общий вид чашелистика (А), лепестка (Б), тычинки (В) и плодолистика (1, Е). Д. Поперечный срез плодолистика. (Пере- рисовано из работы ~58~.) 1 — пыльник; 2 — тычиночная нить; 3 — проводящий пучок; 4 — средний пучок; б — семязачаток; 0 — боковые пучки; 7 — столбик.
25' 388 Глава 20 («влажные рыльца»), а в других — такое вещество может отсутствовать («сухие рыльца») ~29$ Влажный тип рыльца по существу является железистой тканью. Эпидермальные клетки рыльца обычно вытянуты в виде папилл (фото 128), коротких или длинных ветвистых волосков (рис. 20.8). Ткань рыльца связана с семязачатком в полости завязи с помощью проводниковой ткани, которая служит средой, облегчающей продвижение растущей пыльцевой трубки через столбик, и источником питательных веществ ~Зб~, В столбиках, имеющих каналы, эти каналы выстланы проводниковой тканью.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
