Книга 2 (1114507), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Прорастание пыльцы происходит вскоре послетого, как ее помещают на подходящую среду (рис. 21.7, Б; на рыльце хлопчатника — в течение одного часа ~361). Пыльцевая трубка растет быстро (в условиях 1п чего скорость часто составляет несколько мм в час ~47~~, а в столбике хлопчатника— 2 мм/ч [36~ ). При культивировании пыльцы на искусственной среде рост пыльцевой трубки сильно поляризован, будучи ограничен небольшой, строго определенной зоной длиной около 3— 15ч 15 л1Ц~1 Рис.
21.7. Прорастание 1п чего пыльцевого зерна ЯсИа (однодольное). Питательная среда: 204 агара, 7% тростникового сахара, следы стерильных дрожжей. А. Покоящееся двухъядерное пыльцевое зерно. Б — Д. Стадии прорастания пыльцевого зерна после его переноса на питательную среду (соответствующее время указано над рисунками). На последних рисунках (Д, Е) показан только кончик пыльцевой трубки. В конце прорастания (Е) ядра становятся компактными. (Воспроизводится из работы Вг1пК Атег.
Л. Во1., 11, 351 — 364, 1924 с некоторыми изменениями.) 1 — генеративное ядро; 2 — вегетативное ядро; 8 — ядро спермия. 415 Цветок: репродуктивный цикл 5 мкм, расположенной у вершины пыльцевой трубки. Каким образом осуществляется рост пыльцевой трубки в столбике, неизвестно ~48~. Факторами, инициирующими прорастание, очевидно, являются поглощение воды и активация синтеза ферментов.
Перед выходом пыльцевой трубки в пыльцевом зерне начинается синтез белка, но зависимости прорастания от синтеза РНК не обнаружено. Когда же пыльцевая трубка прорастает 1п инго, число полисом увеличивается и наблюдается синтез как белка, так и РНК. Оболочка пыльцевой трубки может быть тонкой или довольно толстой.
В более зрелых зонах ее микрофибриллы ориентированы более правильно, чем у кончика. Обычно считают, что микрофибриллы состоят из целлюлозы, однако в пыльцевой трубке .Ышт 1опдфогит в состав оболочки входит в основном фибриллярный, устойчивый к действию щелочи кристаллический Р-1,3-полиглюкан вместе с небольшим количеством обычных целлюлозных Р-1,4-глюканов ~24~. Взаимоотношение пыльцевой трубки и интины в зоне апертуры исследовано недостаточно. По данным световой микроскопии, пыльцевая трубка легко проходит через пластичный слой интины, расположенный над апертурой, сдвигая его в сторону ~11.
Электронный микроскоп показывает, что при прорастании пыльцы интина сливается с оболочкой пыльцевой трубки ~9, 131~. Цитоплазма растущей пыльцевой трубки обычно собирается у ее кончика, причем между апикальной и субапикальной зонами наблюдаются некоторые различия. В субапикальной зоне находятся перенесенные из пыльцевого зерна вегетативное ядро, спермии (или генеративное ядро), цитоплазматические органеллы и небольшие пузырьки (рис. 21.7, Г, Д). Апикальная зона лишена органелл и содержит многочисленные пузырьки. Эти пузырьки, происходящие из диктиосом и, возможно, также из эндоплазматического ретикулума, участвуют (по крайней мере некоторые из них) в синтезе оболочки ~541.
У многих видов старые участки удлиняющейся пыльцевой трубки последовательно перекрываются пробками из каллозы Мегаспорогенез Семязачаток Семязачаток, развивающийся на плаценте завязи (гл. 20), является местом образования мегаспор и развития зародышевого мешка (женского гаметофита). Семязачаток обычно состоит из следующих основных частей (рис.
21.8): иуцеллдса — центрального тела с вегетативными клетками, окружающими спорогенные клетки, одного или двух интегументов (соответственно аднопо- Глава 21 кровный или двупокровный семязачаток), окружающих нуцеллус, и фуникулуса (семяножки; рис. 21.8, В), связывающего семязачаток с плацентой. Зона, в которой сливаются нуцеллус, интегументы и фуникулус, называется халазой. Границы этой зоны обозначены не резко. По мере того как репродуктивные клетки проходят через этапы мегаспорогенеза и образуют зародышевый мешок, части семязачатка постепенно обособляются.
Как можно видеть на примере лилии ~3~ (рис. 21.8), семязачаток появляется на плаценте В Виде конического выроста солепжащего пепвстю спорогеннтт1о (археспориальную) клетку, которая почти сразу же становится различимой. Два интегумента (сначала внутренний, а затем наружный) закладываются путем периклинальных делений в эпидерме. Их появление приводит к отграничению нуцеллуса. Интегументы растут подобно кольцевидному воротничку, постепенно окружающему нуцеллус.
Они заканчивают развитие к тому вре- Рис. 21.8. Продольные срезы развивающихся семязачатков 7лЕит 1щппит. По мере развития интегументов семязачаток изгибается и принимает анатропную форму. (Рис. А, Б, Г, Е воспроизводятся из работы ~31 с некоторыми изменениями.) 1 — мегаспороцит; 2 — нупеллус; 3 — закладка внутреннего интегумента; 4 — наружный интегумент; 5 — интегументы; 6 — фуникулус; 7 — прокамбий, д — халазальная зона; 9 — яйцеклетка; 10 — внутренний интегумент; 11 — мик- ропиле. Иветок: репродуктивный цикл мени, когда зародышевый мешок готов к оплодотворению. В том месте, где внутренний интегумент нависает в виде арки над нуцеллусом, остается отверстие — микропиле. В образовании микропиле могут участвовать один или оба интегумента (рис.
21.8, Д и 21.12) [101. В связи с развитием сильно вакуолизированного тонкостенного зародышевого мешка, окруженного интенсивно делящимися интегументами, которые плотно облегают нуцеллус (рис. 21.8, Д), возникает вопрос о том, каким образом зародышевый мешок сохраняет свою форму и не сминается. Изучение зависимости между ориентацией клеточных оболочек в семязачатке хлопчатника и распределением сил натяжения и сжатия в двумерной пластиковой модели семязачатка позволяет предположить, что интегументы служат для защиты развивающегося зародышевого мешка, не допуская, чтобы сдавливающие силы оказывали на него влияние [39, 40~.
Во время развития интегументов семязачаток может оставаться прямым (атропный, или ортотропный, семязачаток) или изгибаться на 180' (анатропный семязачаток; рис. 21.8). Кроме этих основных типов семязачатков существует большое число других форм, в различной степени изогнутых и носящих разные названия [10, 42, 50~1. Семязачатки варьируют также по размеру нуцеллуса.
Семязачаток с крупным нуцеллусом называется крассинуи,еллятным, а с небольшим — тенуинуи,еллятным. К тому времени, когда женский гаметофит готов к оплодотворению, семязачаток, как и завязь, гистологически остается еще относительно недифференцированным. Его проводящая система, связанная через фуникулус с проводящей системой плаценты и достигающая халазы, представлена обычно одним тяжем. Однако она бывает и более сложной, поскольку может развиваться также в одном или обоих интегументах, становясь при этом ветвистой. Основная ткань представляет собой паренхиму, а эпидерма несет кутикулу. Благодаря тому что интегументы имеют обычно эпидермальное происхождение, в них можно различить три кутикулярных слоя: наружный — на внешней стороне наружного интегумента и фуникулуса, средний, имеющий двоякое происхождение и расположенный между двумя интегументами, и внутренний, также двойной, — между внутренним интегументом и нуцеллусом.
Во время развития зародышевого мешка и зародыша некоторые части семязачатка дезорганизуются. Так, вегетативная ткань нуцеллуса может частично или полностью резорбироваться, В последнем случае зародышевый мешок входит в соприкосновение с внутренней эпидермой прилегающего к нему интегумента. Эта эпидерма обычно дифференцируется как интегументальный тапетум, или эндотелий, — слой сильно окрашивающихся клеток с 27 к. эзау, кн. 2.
418 Глава 21 Мегаспоры Мегаспоры возникают в результате мейотического деления материнской клетки мегаспор, или мегаспороиита. В крассинуцеллятных семязачатках археспориальная клетка претерпевает периклинальное деление, образуя париетальную клетку и мегаспороцит. У тенуинуцеллятных семязачатков археспориальная клетка функционирует непосредственно как мегаспороцит ~101 (рис. 21.8,А, Б). Обычная последовательность делений последнего (Ро1удопит-тип) рассмотрена здесь на примере 5о1апит (рис.
21.9,А — Д) ~61~~. Мегаспороцит имеет довольно густую цитоплазму или может быть в различной степени вакуолизированным. Клетка претерпевает два мейотических деления, в результате которых образуется линейная тетрада гаплоидных мегаспор. Мегаспора, находящаяся в зоне халазы, увеличивается в размере, готовясь к первому митотическому делению гаметофита. Остальные три мегаспоры дегенерируют. Флюоресцентная микроскопия показывает, что при мегаспорогенезе, как и при микроспорогенезе, имеет место временное отложение каллозы ~46~. Каллоза покрывает подготавливающуюся к делению мегаспору и появляется также на стенках, разделяющих дегенерирующие мегаспоры. Вскоре вся эта каллоза исчезает. Женский гаметофит Митотические деления происходят в трех генерациях ядер гаметофита, вследствие чего формируется восьмиядерный зародышевый мешок (рис. 21.9, Д вЂ” 3).
Во время этих делений бывшая клетка мегаспоры разрастается и сильно вакуолизируется. Восьмиядерная клетка превращается в семиклеточный зародышевый мешок путем отграничения клеточными оболочками шести ядер вместе с окружающей их цитоплазмой (рис. 21.10,А — 8). При этом три клетки, расположенные на микропилярном конце, обра- обильным эндоплазматическим ретикулумом. Разрушение ткани семязачатка около тапетума и сохранение последнего вплоть до созревания семени позволяет предположить, что тапетум играет определенную роль в питании зародыша.
Однако это предположение следует привести в соответствие с особенностями оболочек тапетума и зародышевого мешка. Между зародышевым мешком и эндотелием не были обнаружены плазмодесмы ~12~, напротив, между ними выявлена двойная кутикула ~58~. Вместе с тем оболочка зародышевого мешка может нести направленные внутрь выросты, что указывает на его значение как передаточной клетт тт ГЛ~1 ~Ъи ~ -т ~~.
10 зимам Рис. 21.9. Мегаспорогеиез и развитие зародышевого мешка у оо1аиит с1ет1ззит. А. Мегаспороцит. Б, В. Мейоз. Г. Четыре мегаспоры. Д. Одна функционирующая и три дегенерировавшие мегаспоры. Š— 3. Зародышевые мешки с 2, 4 и 8 ядра- ми. (Перерисовано из работы ~б1~.) 1 — дегенерировавшие мегаспоры. 2?' Рис. 21.10.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
