Книга 2 (1114507), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Зародышевый мешок Бо1апит детыяит. А — В. Части одного и того же восьмиядерного семиклеточного зародышевого мешка. Яйцеклетка изображена отдельно (В), для того чтобы показать, что между нею и синергидами существуют различия в отношении локализации вакуолей и ядер. Г. Остаток пыльцевой трубки после оплодотворения; дегенерировавшие синергиды не показаны. Л. Зигота и двухклеточный эндосперм.
Е. Двухклеточный зародыш и многоклеточный эндосперм. (Перерисовано из работы ~611.) 1 — клетка-антипод; 2 — полярные ядра; 3 — вторичное ядро эндосперма; 4 — яйцеклетка; б — синергида; 6 — первичное ядро эндосперма; 7 — зигота; 8 — пыльцевая трубка; 9 — эндосперм; 10 — зародыш. 421 Цветок: репродуктивный цикл зуют яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух синергид. На противоположном конце зародышевого мешка находятся три клетки, называемые антиподами. Между этими двумя группами клеток располагается крупная центральная клетка, содержащая два полярных ядра, одно из которых произошло из одной четырехъядерной группы, а второе — из другой.
Полярные ядра могут сливаться до оплодотворения, образуя диплоидное вторичное ядро эндосперма ~101. На примере хлопчатника показано ~321, что сливающиеся ядра сначала соединяются посредством цистерн эндоплазматического ретикулума, отходящих от ядерных оболочек. На этом этапе наружные мембраны обеих ядерных оболочек анастомозируют. Позднее внутренние ядерные мембраны также входят в контакт друг с другом и сливаются, образуя мостики.
Объединение двух ядер завершается расширением и слиянием мо. стиков. При образовании зародышевого мешка у покрытосеменных наблюдается много отклонений от основного типа ~10, 20, 421. Сравнение одного из таких отклоняющихся типов (РпИ1апа-тип, встречающийся также у 1йшт; рис. 21.8) с Ро1доопит-типом (обычный тип, характерный, например, для Бо1апит; рис.
21.9 и 21.10), дано на рис. 21.11. У ГгШИапа наблюдаются следующие отличительные особенности формирования зародышевого мешка: 1) между ядрами мегаспор оболочек не образуется и 2) все четыре ядра участвуют в развитии зародышевого мешка. Хромосомы трех из этих ядер объединяются во время митоза таким образом, что образующиеся в результате два ядра оказываются триплоид- Рис, 21.11. Схемы, иллюстрирующие моноспорический (А) и тетраспорический (Б) типы мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка. У Ро1удопит (А) зародышевый мешок возникает из одной мегаспоры. У Рп1Иапа (Б) все четыре образовавшиеся при мейозе ядра участвуют в формировании зародышевого мешка.
Более крупные кружки в зародышевых мешках РгИИапа обозначают триплоидные ядра. 1 — антиподы; 2 — синергиды; 3 — яйцеклетка. 422 Глава 21 ными. В восьмиядерном зародышевом мешке четыре ядра являются триплоидными, а четыре — гаплоидными. Полярные ядра сливаются в тетраплоидное вторичное ядро эндосперма. Ро1уцопит-тип зародышевого мешка (рис. 21.11, верхний ряд) называется моноспорическим, поскольку он происходит от одного из четырех образующихся при мейозе ядер. РпИ1апа-тип (рис.
21.11, нижний ряд), называется тетраспорическим, поскольку он содержит производные всех четырех образовавшихся при мейозе ядер. Встречаются также зародышевые мешки биспорического типа ('АИит) ~42~~. Компоненты зародышевого мешка цитологически значительно отличаются друг от друга, что особенно хорошо выявляется при электронно-микроскопических исследованиях. Антиподы у покрытосеменных отличаются сильно варьирующими особенностями развития. У Леа тауя ~12~, как и у других злаков, эти клетки пролиферируют, образуя многоклеточную эфемерную ткань.
Клетки имеют направленные внутрь выросты оболочки в тех местах, где оболочка граничит с нуцеллусом; то, что эти клетки богаты соответствующими органеллами, указывает на высокую интенсивность дыхания и синтетической активности. Центральная клетка имеет два крупных полярных или одно слившееся ядро, большой объем в ней занимают вакуоли. Среди органелл выделяются диктиосомы. Встречаются также липидные тельца и пластиды с крахмалом. Иногда образуются внутренние выросты оболочки. Клетка выглядит метаболически активной, возможно, отчасти потому, что она длительное время увеличивается в размерах ~32~. К наиболее сложно устроенным клеткам зародышевого мешка относятся синергиды, играющие важную роль в процессе оплодотворения [5, 35~.
Их крупные вакуоли располагаются в халазальной зоне, а ядра — ближе к микропилярному концу (рис. 21.10, Б). В микропилярном конце находится нитчатый аппарат, состоящий из более или менее сложной системы направленных внутрь выростов оболочки (рис. 21.13, А, Г). Эта система обладает рыхлой структурой и, очевидно, богата пектиновыми веществами и гемицеллюлозами. В цитоплазме, связанной с нитчатым аппаратом, находится большое число органелл. Каждая синергида окружена неполной оболочкой, покрывающей 25~ поверхности клетки на ее микропилярном конце.
На халазальном конце синергиду от центральной клетки отделяет только плазмалемма. В зародышевом мешке хлопчатника оболочка синергид состоит из целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина ~31~. Яйцеклетки покрытосеменных значительно различаются по своим размерам и структуре, но обычно они представляют собой сильно вакуолизированные клетки. Крупная вакуоль, как правило, располагается на микропилярном конце клетки, а ядро — ближе к ее противоположному концу ~12~ (рис. 21.10, Б. В).
У хлопчат- 423 Цветок: репродуктивный цикл ника, однако, вакуоль простирается в осевом направлении через всю клетку ~321. У Уеа и хлопчатника яйцеклетка, как и синергиды, имеет частичную оболочку на микропилярном конце, а на противоположном конце она ограничена лишь плазмалеммой. У Сарзейа ~511 оболочка окружает всю клетку, но у халазального конца в ней встречаются многочисленные перерывы.
Электронно-микроскопические наблюдения позволяют предположить, что яйцеклетки различаются по степени своей метаболической активности. Яйце- клетка, ассоциированная с синергидами, обладает, по-видимому, довольно низкой активностью, о чем можно судить по числу и состоянию органелл ~12, 32~. У одного вида Р1атЬадо яйцеклетка не связана с синергидами и содержит на микропилярном конце нитчатый аппарат; ее цитологическая структура свидетельствует о том, что клетка имеет относительно высокую метаболическую активность. Оплодотворение Пыльцевая трубка, проходящая через столбик, в конце концов достигает полости завязи.
Здесь она переходит в проводниковую ткань, выстилающую стенку завязи и плаценту, а иногда (например, у Амит) также и фуникулус. Затем пыльцевая трубка входит в соприкосновение с семязачатком и проникает в зародышевый мешок через микропиле (рис. 21.10, Г и 21.12,А), а иногда через халазальную ткань. У крассинуцеллятных семязачатков между микропиле и зародышевым мешком находится нуцеллярная ткань, через которую должна пройти пыльцевая трубка ~38~ (рис. 21.12, Б). У семязачатка хлопчатника колонка клеток, расположенных в нуцеллусе, дегенерирует и таким образом подготавливается проход для пыльцевой трубки [34~. У нескольких видов, исследованных в ультраструктурном отношении ~35~, было обнаружено, что пыльцевая трубка проникает через нитчатый аппарат в одну из синергид и освобождает внутри нее свое содержимое.
Весь этот ход событий можно проследить и в световом микроскопе ~21. Синергида, в которую попадает пыльцевая трубка, частично дегенерирует еще до того, как последняя достигает ее. Это явление, вероятно, связано с выделением хемотропных веществ, направляющих пыльцевую трубку в измененную синергиду. Вторая синергида обычно дегенерирует позднее, однако у пшеницы она часто разрушается одновременно с первой (рис. 21.13, А). Процесс опорожнения пыльцевой трубки в деталях варьирует. В типичном случае пыльцевая трубка прекращает свой рост, как только она проникает на некоторое расстояние в синергиду, после чего она лопается и освобождает свое содержимое. Вегетативное ядро и ядро синергиды Глава 21 Рис 21 12 Схематические изображения продольных срезов семязачатков пока зывающие различные пути которые проходят растущие пыльцевые трубки (точ ки) в семязачатках разной структуры А Семязачаток однопокровный тенуину- еллятный пыльцевая трубка проникает в синергиду через простое микропиле ц л Б Семязачаток двупокровный крассинуцеллятныи пыльцевая трубка вход Ю Ю бка вхо ит в синергиду через двойное микропиле и нуцеллус (Хлопчатник воспроизводится из работы ~38~ с некоторыми изменениями ) 1 — эндотелий 2 — нуцеллус, 3 — внутренний интегумент, 4 — наружный интегумент б — фуникул~ с дегенерируют, превращаясь в так называемые Х тельца Плазма- лемма дегенерирующей синергиды исчезает Один из спермиев входит в соприкосновение с плазмалеммой яйцеклетки, а другой — с плазмалеммой центральной клетки Была выдвинута гипотеза о том, что плазмалеммы спермиев сливаются с плазмалеммами этих двух клеток, после чего ядра спермиев проникают внутрь клеток ~35~ У покрытосеменных при проведении электронно-микроскопических исследований целые спермии или их органеллы не были обнаружены в яйцеклетке или центральной клетке При изучении оплодотворения у пшеницы с помощью светового микроскопа ~2~ было показано, что спермии после выхода из синергиды скручивались в плотную спираль (рис 21 13, Б) и в такой форме выявлялись в яйцеклетке и в центральной клетке при слиянии с полярными ядрами (рис 2113, В,Г) Слияние ядер спермиев с ядром яйцеклетки и с полярными ядрами или продуктом их слияния (двойное оплодотворение) про- 425 Цветок репродуктивный цикл 10мкм мкм, Рис 2113 Оплодотворение у пшеницы.
А Мелкие удлиненные клетки спермиев вошли в одну из синергид, обе синергиды содержат дегенерировавшие ядра Б Скрученные в спирали спермии. В. Сливающиеся полярные ядра Г Яйцевой аппарат из одного зародышевого мешка; один из спирализованных спермиев находится рядом с полярными ядрами, другой вошел в яйцеклетку (Воспроизводится из работы ~21 с некоторыми изменениями) 1 — яйцеклетка, 2 — ядрышки, 8 — синергида, 4 — спермии; Б — нитчатый аппарат исходит таким же образом, как уже описанное слияние полярных ядер. Вначале сливаются наружные мембраны ядерных оболочек, а затем внутренние, в результате чего содержимое сливающихся ядер объединяется.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
