Книга 2 (1114507), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Впоследствии весь перикарпий превращается в сочную запасающую ткань, которая привлекает животных, становящихся фактором распространения семян. ПЛОДЫ С КОЖУРОЙ У цитрусовых, банана и представителей сем. СисигЫ1асеае сочная ткань плода окружена кожурой. Плод цитрусовых,~431— гесперидий — развивается из верхней завязи и состоит примерно из десяти плодолистиков (рис. 22.9, А, Б).
Плацентация осевая. Экзокарпий, или флаведо (желтая ткань), состоит из покрытой кутикулой наружной эпидермы и плотной субэпидермальной паренхимы с масляными железками и кристаллоносными клетками. Мезокарпий, или альбедо (белая ткань), представлен паренхи- аналогично вскрыванию плода. И действительно, некоторые ботаники рассматривают схизокарпий как промежуточный тип между вскрывающимися и невскрывающимися сухими плодами ~19~'.
В качестве примера дробного плода на рис. 22.8 изображен вислоплодник (кремокарпий) Сагит (Ар1асеае). Он образуется из нижней завязи; гистологических различий между перикарпием и добавочной тканью нет. Латеральные пучки и связанная с ними ткань отдельных мерикарпиев слиты так, что образуют раздваивающуюся на вершине колонку (рис. 22.8, А). На поперечных срезах нижней части плода поэтому виден только один проводящий пучок (рис. 22.8, В), а в верхней части — две пары пучков (рис. 22.8,Б). Каждый мерикарпий имеет пять ребер, в которых располагаются проводящие пучки. С проводящими пучками чередуются шесть масляных ходов. У некоторых видов Ар1асеае при разделении плода на мерикарпии колонка не образуется. Глава 22 10 Рис. 22.9. Плод цитрусовых.
А. Продольный разрез молодой завязи из цветка СИгиь аигаий~ойа. Б. То же, поперечный разрез. В. Фрагмент поперечного разреза молодого плода С. япепяя, Показан один плодолистик. Мешочки с соком находятся на ранней стадии развития. (Рис. А — В выполнены по микрофотографиям из работы ~43~.) Г. Схема строения плода апельсина. Показаны два плодолистика целиком и часть — третьего.
Мешочки с соком заполняют гнезда завязи. 1 — рыльце; 2 — каналы столбика; 3 — масляная железка; 4 — столбик; 5 — проводящие пучки; 6 — семязачаток; 7 — завязь; 8 — нектарный диск; 9 — пе- регородка завязи; 10 — перикарпий; 11 — мешочки с соком; 12 — семя. мой с крупными межклетниками и клетками с ветвистыми выростами (аэренхима). В этой ткани располагается сеть проводящих пучков, Эндокарпий состоит из внутренней эпидермы и нескольких слоев плотной паренхимы.
Перегородки между гнездами завязи представляют собой выросты эндо- и мезокарпия. У некоторых сортов цитрусовых сегменты (плодолистики) в зрелом плоде легко разделяются по внутреннему слою паренхимы перегородок. Плод «Кожура» зрелого плода состоит из экзокарпия и мезокарпия, за исключением самого внутреннего слоя последнего. В эндокарпии образуются мешочки с соком, целиком заполняющие гнезда завязи (рис. 22.9, Г). Эти мешочки представляют собой многоклеточные булавовидные образования на длинных тонких ножках.
В зрелом плоде крупные сильно вакуолизированные содержащие сок клетки покрыты эпидермой, несущей кути- кулу с выделениями воска [111. Мешочки с соком развиваются из эпидермы эндокарпия, иногда и из клеток субэпидермального слоя. Вначале закладываются небольшие выпуклости, главным образом на абаксиальной стороне плодолистиков (рис. 22.9, В). Они удлиняются путем апикального роста, а основная часть мешочка образуется за счет массивной меристемы, занимающей субтерминальное положение. Мешочки начинают развиваться во время раскрытия иветка и растут вплоть до того момента, когда засыхает столбик.
В паренхиме экзокарпия находятся хлоропласты, благодаря которым незрелые плоды имеют зеленый цвет. По мере созревания плода они превращаются в хромопласты. Плоды растущего в Калифорнии валенсианского апельсина в зимние месяцы приобретают интенсивный оранжевый цвет, а весной снова становятся зелеными. При этом происходит восстановление хлоропластов из хромопластов, причем вновь формируются граны [511.
Тыквина СпсцгЬ|1асеае развивается из нижней завязи. Граница между плодолистиковыми и внеплодолистиковыми тканями не видна (фото 136) . Расположение плодолистиков и особенно тип плацентации у СпспгЬНасеае являются предметом серьезных разногласий среди ботаников ~27~. Развивающиеся семена погружены в парепхимную ткань, и гнезда завязи как таковые не существуют (фото 136 и рис. 22.10, А). Плаценты выглядят как постенные, однако этому впечатлению противоречит наличие в центре завязи типичных обращенных латеральных плодолистиковых пучков [27~.
Кроме того, небольшая ворсистость заполняющей гнездо ткани свидетельствует о том, что семязачатки прикреплены не к степке плода, а к загнутой внутрь полоске ткани (рис. 22.10, Б). Схема расположения плодолистиков у тыквенных, соответствующая данным о развитии завязи [15~, представлена на рис. 22.10.
На рис. В плодолистики изображены так, как они выглядели бы в незаполненных гнездах в отсутствие срастания с внеплодолистиковой тканью. Края плодолистиков вначале загибаются в направлении к центру, образуя таким образом перегородки между гнездами завязи. Затем края плодолистиков выгибаются еще раз, теперь в направлении от центра, и получаются перегородки внутри каждого гнезда. Плаценты также загибаются и разрастаются к центру (фото 136 и рис. 22.10,А). Между краями плодолистиков вдоль второго изгиба, а также между плацентами Глава 22 444 и спинной частью плодолистиков находится двойной эпидермальный слой (фото 136 и рис.
22.10,А, сплошные линии). Между краями смежных плодолистиков вдоль первого их изгиба линия слияния не видна (рис. 22.10, А, штриховые линии). Ткань, заполняющая гнезда, имеет плодолистиковое происхождение. У некоторых СисигЬйасеае она становится частью центральной съедобной сочной ткани. Изучение большого числа форм плодов тыквенных показало, что при наличии у них ряда общих основных черт в гистологических деталях могут быть различия ~27~. Однослойная наружная эпидерма у этих плодов покрыта кутикулой и имеет устьица.
Субэпидермальная ткань представлена пар енхимой (зеленой, желтой или бесцветной), иногда колленхимой и может быть разной ширины. Могут присутствовать также волокна и тяжи флоэмы. У некоторых таксонов под ней залегает слой склереид, непрерывный или прерывистый. Под этой склеренхимой находится паренхима, которая в зрелом плоде разрастается до самого центра плода (огурец, арбуз) или разрушается и в центре образуется полость (Сиси~ЬЫа тих~та). Та паренхима, которая остается в зрелом плоде, может быть сочной, крахмалистой или же пронизывается межклетниками. Внутренняя эпидерма стенки плода может образовывать на поверхности семян пленчатый слой.
Прово- Рис 22.10. А. Поперечный разрез завязи СЫгиПия ои1д'апв. Пунктиром обозначены зоны смыкания плодолистиков; сплошные линии отделяют друг от друга края одного и того же плодолистика, а плаценты — от стенки плода (фото 136). Латеральные пучки соседних плодолистиков объединены (фото 136). Б. Поперечный разрез одного плодолистика с одной плацентой (окружающая ткань удалена). (Рис. А и Б выполнены по фотографиям просветленных срезов из работы Мапп, Во1, баз., 105, 257 — 262, 1943.) В, Схема, поясняющая расположение плодолистиков в завязи тыквенных. Для простоты рисунка заполнение гнезд завязи и объединение латеральных пучков не показаны.
1 — объединенные латеральные пучки; 2 — плацента; 8 — гнездо завязи (на рис. А заполнено тканью); 4 — один плодолистик; б — срединный пучок; 6 — латеральный пучок. 445 Плод дящая система состоит главным образом из биколлатеральных проводящих пучков: одни являются пучками плодолистиков, а другие принадлежат внеплодолистиковой части, которая, вероятно, имеет аппендикулярное происхождение (цветочная трубка) [2?1. Наружная окраска плодов тыквенных определяется типом пластид субэпидермальной паренхимы.
В зеленых плодах пластиды представлены хлоропластами, в желтых — хромопластами. У одной из разновидностей Сиси~ЬИа реро плоды могут спонтанно позеленеть вторично в результате обратного превращения желтых хромопластов в хлоропласты [9~1. Окраска внутренней мякоти также определяется хромопластами. У арбуза розовые и красные Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
