Книга 2 (1114507), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Было обнаружено, что у гороха в растущих плодах изменение количества экстрагируемых гиббереллинов, ауксина и абсцизовой кислоты связано с изменением темпа роста створок боба и семян; рост створок определялся образующимися в семенах гормонами. Рост семязачатков инициируется оплодотворением; активируются уже имеющиеся гормоны и индуцируется синтез новых. Для более полного понимания семяобразования следует иметь в виду, что эмбриогенез представляет собой подготовительный этап, необходимый для успешного прорастания семени и что обе эти фазы жизненного цикла следует рассматривать вместе ~12~. В процессе эмбриогенеза питающие ткани как вне зародыша, так и в самом зародыше синтезируют и запасают большое количество питательных веществ.
При прорастании тип обмена этих клеток меняется на противоположный, и теперь они гидролизуют питательные вещества. При столь глубокой перестройке метаболизма должны происходить активация одних генов и репрессия других. Семенная кожура В зависимости от специфических особенностей семязачатка (числа и толщины интегументов, свойств проводящей системы, характера превращения интегументов во время созревания семени и др.) структура семенной кожуры может быть различна. Семена покрытосеменных имеют, как правило, сухую семенную кожуру, хотя у некоторых встречаются мясистые придатки (например, элайосомы), иногда кожура содержит сочные слои (например, съедобная наружная эпидерма семенной кожуры у Рип~са).
Мясистая семенная кожура обычна у голосеменных, а также у палеозойских семенных папоротников. Как говорилось в гл. 22, семена с сочными покровами рассматриваются как более примитивные; на смену им пришли сначала семена с редуцированными мясистыми съедобными, привлекающими животных частями (ариллусом, карункулой, элайосомом), а затем сухие семена, которые, однако, могут быть заключены в сочную стенку плода.
Семенная кожура служит для защиты заключенного в ней зародыша, однако помимо того, что и защитная функция достаточно сложна и многообразна, у некоторых семян кожура, вероятно, влияет на прорастание, приурочивая его ко времени и условиям, наиболее благоприятным для развития проростка ~5б~. Торможение прорастания может быть связано с высокой степенью непроницаемости семенной кожуры для воды или для кислорода или для того и другого вместе, Такого рода эффект можно объяснить наличием кутикулярных слоев и их распределением. В со- Глава 23 здании непроницаемости семенной кожуры для воды, по-видимому, участвуют также фенольные соединения ~27~.
У некоторых видов (Ргах~пия, Яоша, Сга1аедиз) семенная кожура оказывает росту зародыша механическое сопротивление. Нарушение покоя семян зависит от соотношения между ингибиторами и стимуляторами роста. Растение продуцирует целый ряд ингибиторов прорастания, некоторые из них локализованы в стенке плода или семенной кожуре ~31. Удаление семенной кожуры, одной или вместе с приросшими к ней покровами (перикарпием и другими частями цветка у злаков) стимулирует прорастание семян; этот факт свидетельствует о том, что внешние покровы семени содержат ингибиторы прорастания ~13, 44~.
Семенные покровы у некоторых видов растений имеют особенности, способствующие распространению семян ~16~. Кожура семян, поедаемых животными и человеком, может быть устойчива к пищеварительным процессам, что позволяет семенам проходить через пищеварительный тракт без всякого вреда. Эпидерма некоторых семян состоит из слизевых клеток и при контакте с водой набухает и становится клейкой, благодаря чему такие семена могут прилипать к животным и переноситься ими в благоприятные места для произрастания или, наоборот, прилипать к почве и таким образом избегать переноса ветром или дождем в неблагоприятные условия.
Слизь может защищать прорастающие семена от высыхания, а также влиять на сам процесс прорастания, препятствуя поступлению кислорода в условиях избыточной влажности, которое может повредить проростки. Распространение семян может облегчаться благодаря срастанию их с соответствующими структурами, развивающимися из других частей цветка; часто в качестве приспособления к распространению семян развивается плод ~161. Ниже описаны особенности семенных покровов у некоторых растений.
Ис~пиз Семя Исгпил (ЕирЬогЫасеае) развивается из семязачатка с двумя интегументами (двупокровного) и крупным нуцеллусом (крассинуцеллятного, рис. 23.5,А). В семязачатке проводящий пучок проходит через фуникулус в халазальную зону и разветвляется во внутреннем интегументе, образуя хорошо заметное на поперечных срезах кольцо (рис. 23.5,Б). Зародышевый мешок глубоко погружен в нуцеллус, который полностью закрыт интегументами. Микропиле образовано обоими интегументами.
В него немного вдается вырост плаценты, или обтуратор. После оплодотворения происходит следующее ~50~~. В наружном интегументе внешние эпидермальные клетки тангенциально разрастаются и 4б5 Семя а а а О О а а а а а а р а а а аа 0000 ,Р оо ООО О а Р о а 0 о а 0 'ар о о о о а о 00 0 О а а а а 0 о а ао О 00 а а Р Р а р 0 О О а О а 0 Ф О о 0 о р а р а 0 0 а О а р р р а О ОР а о о р О О 0 0 О О 00 О оа О 0 О р 0 О О О О О 0 О 0 р о о О О а а а Ф а о р а 0 0 а а а 0 о р р 0 0 а О р О а о а а 0 а 0 О О 0 0 0 р р о О 0 р а о а р р о Ф ра О р О с ° г. а 1 а 3 а %У 0 а а а о а р а а а а о о о о р Рис 235.
Семя Ис~аиз соттипЬ (ЕирЬогЬ|асеае). А. Продольный разрез семя- зачатка со зрелым зародышевым мешком. Б. Поперечный разрез семязачатка на той же стадии развития, что и на рис. А. В Продольный разрез незрелого семени Г Продольный разрез зрелого семени (Рис А — В воспроизводятся из работы ~501 с некоторыми изменениями ) 1 — нупеллус; 2 — микропиле; 3 — карункула, 4 — обтуратор; 5 — зародыш; 6 — внутренний интегумент; 7 в фуникулус; 8 — зародышевый мешок; 9 — проводящая ткань; 10 — наружный интегумент; 11 — проводящие пучки; 12 — эпидермальный слой; И вЂ” эндосперм; 14 — семенная кожура 30 К Эзау, кн 2 накапливают коричневый пигмент, которым обусловлен цвет семени.
Внутренние эпидермальные клетки принимают колоннообразную форму; мезофилл между двумя эпидермальными слоями разрушается. Около микропиле развивается карункула, которая отодвигает обтуратор к плаценте. Клетки наружной эпидермы внутреннего интегумента удлиняются в радиальном направлении, располагаются палисадно и склерифицируются. Толстый слой мезофилла и внутренняя эпидерма внутреннего интегумента разрушаются. Нуцеллярные клетки в области микропиле по мере развития эндосперма и зародыша разрастаются и вакуолизируются, а в халазальной зоне многократно делятся. Семя растет в основном благодаря этой меристематической активности.
Затем микропи- 4бб Глава 23 лярные нуцеллярные клетки, за исключением тех, к которым прикрепляется зародыш, разрушаются, в то время как халазальная ткань вокруг разросшегося зародышевого мешка сохраняется (рис. 23.5, В). По мере развития эндосперма нуцеллярная ткань оттесняется кнаружи, превращаясь в слой смятых клеток, выстилающих семенную кожуру. В зрелом семени эндосперм занимает большую его часть, зародыш располагается вдоль семени по всей длине (рис. 23.5, Г). Вгаяяса и БтаоЬ Двупокровные семязачатки Вгазясасеае имеют довольно толстые интегументы. Наружный содержит 2 — 5 слоев клеток, внутренний — до 10. У многих видов эпидермальные клетки наружного интегумента почти целиком заполняются слоями слизистого вещества ~531 (рис. 236). При соприкосновении с водой слизь, состоящая из пектина и целлюлозы, набухает и у некоторых видов разрывает наружную стенку клетки, образуя на поверхности семени студенистую пленку ~13~.
По данным электронной микроскопии в семени Р1ап1адо ооа1а в образовании слизи и ее выделении из клетки в виде пузырьков участвуют диктиосомы ~19~. В семени В~аяяса мощные отложения целлюлозы на внутренней тангенциальной стенке эпидермы могут образовывать радиально ориентированные утолщения в форме балок, по одной в каждой клетке (рис. 23.6, Б). Если в наружном интегументе имеется субэпидермальная паренхима, то она или разрушается (рис. 236, Л), или же в ее клетках образуются утолщенные оболочки 100 ьпс Рис 23б Поперечные срезы семенной кожуры и алейронового слоя (СегпоЬогФу, бга~пез без Сгис11егез с1е ВоЬегпе Орега Во1ап1са Сесй|са, чо1.
5, 92 рр, 1947 ) А Вгазяса Б Бтари 1 — слои слизи, 2 — наружный интегумент, 8— целлюлозная полоска; 4 — внутренний интегумент, б — пигментный слой, б— алейроновый слой, 7 — крахмалистый эндосперм (рис. 23.6, Б). Внутренняя эпидерма наружного интегумента— палисадный слой — у большинства видов представляет собой наиболее прочный слой, так как ее клетки имеют лигнифицированные утолщения на радиальных и внутренней тангенциальной стенках ~55~~ Эти клетки очень хорошо заметны и наиболее удобны для использования в качестве систематического признака. Внутренний интегумент отмирает и сдавливается У некоторых видов внутренняя эпидерма этого интегумента превращается в пигментный слой.
После того как клетки палисадного слоя отмирают, их оболочки такл~е могут пигментироваться ~13~. Сиси~ЬИа Семя СпсцгЬИасеае (рис 23.7, А) развивается из двупокровного крассинуцеллятного семязачатка, однако внутренний интегумент разрушается уже на ранних стадиях развития семени. Таким образом, семенная кожура происходит только из наружного интегучента ~49~. Внутренний интегумент тонкий, а наружный, довольно толстый, состоит (в зависимости от вида растения) из 8— 14 клеточных слоев. После оплодотворения наружный интегумент еще увеличивается в толщину за счет периклинальных делений и дифференцируется на несколько хорошо различимых слоев (фото 138, Л). По окончании периклинальных делений самый наружный слой — теперь это эпидерма семенной кожуры — состоит из радиально-удлиненных клеток (длиной 100 — 600 мкм) с более или менее утолщенными неодревесневшими оболочками (на фото 138,А этот слой разрушен).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
