Книга 2 (1114507), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Изучение партенокарпических плодов привело к выводу, что в таких плодах есть молодые семязачатки, более того — они необходимы для их развития. Хотя бессеменные сорта обычно содержат меньше ауксинов и гиббереллинов, чем семеносные, в развивающихся плодах влияние семязачатков, вероятно, обусловлено тем, что они выделяют ростовые вещества в решающий период цветения ~32~. Вообще говоря, связь роста плодов с ростовыми веществами очень сложна, Все типы растительных гормонов — ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы и этилен — могут влиять на развитие плода.
Поскольку плод — орган сложный, различные его компоненты растут в некоей предопределенной последовательности, на разных стадиях которой лимитирующими являются разные факторы [32~. Если на данном этапе развития плода необходима гормональная стимуляция, нужный гормон вырабатывается даже в том случае, когда для вегетативного развития растения его эффект нежелателен. Примером связи гормона с определенной стадией развития плода может служить активация этиленом процессов, ведущих к созреванию плода. Так, происходит довольно резкое усиление дыхания, называемое дыхательным климактерием.
Изменение интенсивности дыхания, как оказалось, зависит от содержания этиле- 454 Глава 22 на. Таким образом, усиление биосинтеза этилена, а не усиление дыхания является первичным процессом при переходе плода от роста к старению. Помимо интенсивного дыхания в плоде в этот период происходит множество других вторичных процессов.
Среди них — усиление синтеза РНК и белка, а также изменение клеточной проницаемости. Роудз ~381 определяет термин «климактерий» как такой период в онтогенезе некоторых плодов (главным образом сочных), когда многочисленные биохимические изменения, с которых начинается переход плода от роста к созреванию и старению, инициируются автокаталитическим образованием эти- л~ на, Опадение плодов Большой проблемой в садоводстве является склонность плодов к преждевременному опадению.
Поэтому причины опадения плодов, в частности влияние ростовых веществ, интенсивно исследуются физиологами растений ~251. Плоды могут опадать на различных стадиях развития. В зрелом состоянии они опадают либо вместе с заключенными в них семенами ~невскрывающиеся плоды, большинство сочных плодов), либо после того, как высыпятся семена ~вскрывающиеся плоды). Положение зоны отделения у разных плодов различно, даже одному и тому же типу плода может быть свойственно несколько отделительных зон. Плоды типа яблока обычно отделяются у основания цветоножки. Сливы при раннем опадении отделяются вместе с плодоножкой, при позднем — без нее. У вишен раннее отделение происходит у основания плода, позднее — у основания ножки (этот вариант наиболее удобен при уборке урожая на продажу) и, наконец, у основания побега, несущего группу плодов.
У цитрусовых отделительный слой образуется под завязью, там, где от цветоложа в плодолистики отходят проводящие пучки ~431. Степень дифференциации клеток отделительного слоя у разных плодов различна ~101~. В отделительной зоне у зрелых яблок в нескольких слоях клетки увеличиваются в размерах, клетки склеренхимы теряют анизотропные свойства вторичных оболочек, затем растворяются срединные пластинки, первичные оболочки и большая часть вторичных утолщений оболочек. Сосуды и волокна разрываются.
У цитрусовых в зоне отделения накапливается большое количество крахмала, пектин исчезает, в результате чего уменьшается прочность клеточных оболочек ~53~. Преждевременное опадение цитрусовых, которое причиняет большие убытки садоводам, можно в некоторой степени контролировать с помощью 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) . Такая обработка предотвращает гидролиз пектиновых веществ. 455 Плод СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Ва~ц У.
М. 5огпе гпогрйо1орса1, апа1огп1са1, апд рЬуа1о1орса1 сЬапдеа 1п йе реаг 1гц11 (Ругила соттипЬ чаг, %11Иагпя Ьоп СЬгебеп) дцг1пд дече1оргпеп1 апй 1о11оМпд Ьагчеа1, Аца1. Л. Во1., 9, 99 — 123 (1961). 2, Ваитаи-Водепйе~т М. 6. Рг1пк1р1еп е1пеа ГгцсЫауя1егпа дег Апроареггпеп, Вег. ЬсЬжеы. Во1.
без., 64, 94 — 112 (1954). 3. В~а1е Х. В., Уоип~ Р. Е. ТЬе ачосадо реаг, сЬар. 1, рр. 1 — 63. 1п: ТЬе Ь1осйегпЫгу о1 $гц11я апд Йе1г ргос1цс1я, Нц1гпе А. С., ес1., чо1. 2, 1.опс1оп апс1 Меж ЪогК Асас1егп1с Ргеаа, 1971. 4. Войагд Е. 6. ТЬе рйуяо1оду апд пц1г111оп о1 йече1ор1пд 1гц11а, сЬар. 14, рр. 387 — 425. 1п: ТЬе Ь|осЬеппа1гу о1 1гц11я апс1 1Ье1г ргодцс1з, Нц1гпе А. С., ей., чо1. 1, 1.опс1оп апд Хеъ" г'ого, Асаг1егп1с Ргеаа, 1970. 5. Вгайдигу О., Сий У.
М., МасМайел М. М. Ягцс1цге о1 йе гпа1цге жйеа1 1егпе1. 1. бгояа апа1огпу апй ге1а11опйира о1 раг1а, Сегеа1 СЬегп., 33, 329— 342 (1956). 6, ВгайЬигу Р., МасМа~1егк М. М., СиУ У. М. Ягцс1цге оГ гпа1цге тлйеа1 1~егпе1. 11. М1сгоасор1с а1гцс1цге о1 рег(саГ, аеед соа1, апд ойег сочег1пда о1 1Ье епдоярепп апд деггп о$ Ьагс1 ген ъч1п1ег жйеа1, Сегеа1 СЬегп., 33, 342 — 360 (1956), 7. Саг О.
У., 5йепе К 6. М. 01ацх1с дгоюй сцгчеа о1 веера МЙ ге1егепсе 1о Ггепсй Ьеапа, Ацй. Л. В1о1. Яс1., 14, 1 — 12 (1961). У вишни (Ргипиз сегавия) отделительный слой между плодом и плодоножкой появляется за 12 — 15 дней до созревания ~50~. Он состоит из 5 — 8 рядов клеток и окрашивается гематоксилином. Когда плод опадает, клетки разделяются без разрыва оболочек, но позднее сплющиваются. У черешни (Ргилия амит) отчетливого отделительного слоя в основании плода не наблюдается. Большая работа была проделана в связи с разработкой механизированного способа сбора плодов вишен (путем раскачивания стволов деревьев). При изучении влияния ростовых веществ на опадение этих плодов специальным прибором измерили силу, необходимую для отрыва плода от плодоножки.
Оказалось, что на ранних стадиях роста плода в связи с дифференциацией тканей в ножке и плоде эта величина растет, но когда образуется отделительный слой, быстро уменьшается ~56~'. В это время плод становится чувствительным к искусственной обработке этиленом, которая ускоряет потерю прочности на разрыв. Гистохимическое определение ферментов в зоне отделения созревающих плодов вишни показало, что в области соединения цветоложа и тканей плода наблюдается особенно высокая активность дегидрогеназы, кислой фосфатазы и пероксидазы ~35~.
Было обнаружено, что в зоне отделения плода происходит также синтез белка и РНК ~49~. Обработка циклогексимидом, ингибитором синтеза РНК и белка, задерживала опадение плодов. Таким образом, синтез РНК и белка, вероятно, связан с процессом опадения; возможно, необходим синтез разрушающих оболочку ферментов, например целлюлазы. Синтез этого фермента возрастает при обработке этиленом и абсцизовой кислотой — веществами, ускоряющими процесс отделения плода ~35~.
456 Глава 22 8. Са1еяяоп А.-М. Ечо1цбоп дея р!ая1ея де ропппе ац соцгя с1е 1а гпасцга1!оп с1ц 1гш1. Мой1!са1юпя ц11гая1гцс!цга1ея е1 ассшпц1а1юп де 1егг11!п, Л. М1сгоясор1е, 9, 949 — 974 (1974). 9. Пеоне Е, Циаеяс У. Тйе гечегяюп о1 сйгогпор1ая1я 1о сй1огор1ая1я 1и рщпрЫп 1гц!1я, Х.
Р11апкепрйуя!о1., 73, 296 — 306 (1974). 10. Еяаи К Р1ап1 апа1огпу, 2пд ед., Меч~ Ъ'ог1с, Лойп %!1еу й Яопя, 1965. !"Имеется перевод: Эсау К. Анатомия растений. — М.: Мир, 1969.1 11. Гайп А., 5йотег 1., Веп-бега 1. Оссцгепсе апд я1гцс1цге о1 ер!сц1!сц!аг мах оп ~шсе чея1с1ея о1 с!1гця 1гш1я, Апп. Во1., 38, 869 — 872 (1974). 12. Рий Е. Х,., МПБпд1оп В'. Р. А11ая о1 р!ап1 гпогрйо!оду.
Рогс1оИо 11: Рйо1огп!сгоргарйя о1 Ло~чег, 1гц!1 апд яеед, М!ппеароИя, М!ппеяо1а, Вцгдеяя РцЬИ- яй1ия Согпрапу, 196с. 13. Най С. В. Се11ц1аяе ас1!ч!1у !п 1огпа1о 1гц!1я ассогд!пд 1о рогИоп апд гпайг1- 1у, Во1. бау,, 125, 156 — 157 (1964). 14. Наири Р. Йе ЗЫегеЫепд!11егепх!егцпд 1п Ругиз соттипЬ. Могрйо1орясйе, апа1огпоясйе цпс1 й!Йосйегп!ясйе 1.!п1егяцсйцпдеп, Вег.
Ясйже!к. Во1. Сея., 81, 273 — 318 (1971). 15. Науаагй Н. Е. Тйе ясгцсШге о1 есопоппс р1апЬ, Хенч Ъ'ог1с, Маспп11ап, 1938. 16. Ни1те А. С„Рйодея М. У. С. Рогпе 1гш1я, Сйар. 10, рр. 333 — 373. 1п: Тйе Ьюсйеппя1гу о1 1гц!1я апд йе!г ргос1цс1я, Нц1гпе А. С., ед., Чо1. 2, 1.опдоп апд Меж Уог1с, Асас1еппс Ргеяя, 1971. 17. УасЬоп 8. В, А д1ояяагу о1 Ьо1ап1с 1еппя, 4й ес1., Хенч Ъ'ог1с, На1пег РцЬИ- яй1па Со., 1953. 18.
Каден Н. Н. Типы продольного вскрывания плодов, Бот. ж., 47, 495 — 505 (1962). 19, Каден Н. Н. К вопросу о дробных плодах, Бот. ж., 49, 966 †9 (1964). 20. КащеияЫ К. На1гя 1п йе 1осц1ця о1 йе Ьгоас1-Ьеап (Веса ~аЬа 1..) 1гц!1, Вц11. Асад. Яс1. Ро1оп., С1. ч', 41, 585 — 594 (1968). 21. Кпидагь А. К Тйе г!реп1пд о1 1огпа1оея, Агпег. Яс!., 60, 696 — 707 (1972). 22, Юеяяе1Ьасй Т. А., Кайег Е. Я. ЯгцсШге о1 сег1а1п ярес1аИкес1 1!яяцея 1п Йе 1сегпе! о1 согп, Агпег. Л.
Во$., 39, 561 — 569 (1952). 23. Кгаияя У.. Еп1Мс1с1цпдядеясй1сЫе с1ег РгцсЫе чоп Ногйеит, ТгШсит, Вготия цпд Роа гпту Ьеяопдегег Вегцс1ся1сМдцпд !йгег Яагпепясйа1еп, ЛЬ. %1яя. Во1., 77, 733 †8 (1933). 24. Ааааа-МаЮп В. 1 а гпасцга6оп дц 1гш1 де 1огпа1е сег1яе: гп!яе еп ечЫепсе, раг сгуодесараде, де Гечо1Шюп дея сй1огор1ая1ея еп децх 1урея де сйгогпор1ая1ея, Рго1ор1аягпа, 82, 33 — 59 (1974). 25. ЬеороИ А. С. Р1ап1 дгож1й апд дече1оргпеп1, Хе;ч Уог1с, Мсбгач.'-Н111, 1964.
26. ЬисйыИ Ь. С. 1.'ас1огя соп1го111пд йе дгоМй апс! 1оггп о1 1гцйя, Л. 1!пп, Яос. 1 опдоп, Во1., 56, 294 — 302 (1959). 27. Матиенко Б. Т. Сравнительная анатомия и ультраструктура плодов тыквенных. — Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1969. 28. Мопап Рат Н. У., Усат М., $1еиагй Р. С. сзгожй апд дече1оргпеп1 о1 йе Ьапапа р!ап1. 3. А. Тйе ог!рп о1 йе 1п11огеясепсе апд йе дече1оргпеп1 о1 йе 11ожегя.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
