Книга 2 (1114507), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Таким образом функциональная и, следовательно, морфологическая связь между плодом и семенем очень изменчива, и экологическая роль плода имеет много аспек- 430 Глава 22 тов. Это создает трудности при определении понятия плода и разработке систем классификации. В узком смысле слова плод — это созревшая завязь. Однако принято и более общее определение плода как производного гинецея и любых внеплодолистиковых частей, с которыми он может срастаться во время плодоношения.
Цветоложе у земляники, чашечка у шелковицы„кроющие листья у ананаса и цветочная трубка или цветоложе в плодах, развивающихся из надпестичных цветков, таких, как яблоко или тыквина,— примеры внеплодолистиковых тканей в плоде. В морфологической классификации плодов тип плода обычно связывают с типом цветка и гинецея, из которых он развивается, особое значение придавая взаимоотношениям плодолистиков друг с другом и с другими частями цветка. Обычно различают следующие основные типы плодов.
Простой плод развивается из одного пестика и состоит из одного, двух или нескольких сросшихся плодолистиков (бобы, фасоль, томат, слива); сборный плод образуется из апокарпного гинецея, плодолистики которого не срастаются и в зрелом плоде (малина, земляника); сложный (множественный) плод развивается из соцветия, т. е. из объединенных гинецеев многих цветков (шелковица, ананас) . Если в плод какого- либо из этих типов входит внеплодолистиковая ткань, то к его названию прибавляют слово дополненный ~4~~.
Так, яблоко является простым дополненным плодом, земляника — сборным дополненным плодом, тутовая ягода — сложным дополненным пло- Рис. 22.1. Схемы продольных разрезов цветков ~101. Типы плодов по классификации Винклера ~54]. А. Яааипси1ив— апокарпный, подпестичный цветок (плод сборный, свободный). Б.
Бо1апит — синкарпный подпестичный (плод единичный, свободный) 8 Яоы — апокарпный околопестичный цветок (плод сборный, бокаловидный) Г Согпия — синкарпный надпестичный цветок (плод единичный, бокаловидный), Плод дом. Дополненные плоды называют также (довольно неудачно) ложными плодами. Если рассматривать плод как продукт всего гинецея и любых других частей цветка, которые либо закладываются как одно целое с гинецеем, либо срастаются с ним в ходе онтогенеза, то термины «дополненный» и «ложный» применительно к плоду становятся ненужными. Для полной морфологической классификации плодов при этом достаточно четырех понятий ~54~: 1) сборный плод — плодолистики не срастаются, 2) единичный плод — плодолистики объединены, 3) свободный плод — из верхней завязи, 4) бокаловидный плод — из нижней завязи, погруженной в «чашу» из неплодолистиковой ткани, или из верхней завязи, сросшейся в плоде с чашевидным гипантием.
Сочетая эти варианты, можно выделить четыре основных типа плодов: 1) сборный свободныи плод, развивающийся из апокарпного подпестичного цветка (рис. 22.1,А), 2) единичный свободный плод — из синкарпного подпестичного цветка (рис. 22.1, Б), 3) сборный бокаловидный плод — из апокарпного околопестичного цветка (рис. 22.1, В) и 4) единичный бокаловидный плод — из синкарпного надпестичного цветка (рис. 22.1, Г) .
В сборном плоде каждый отдельный плодолистик образует так называемый плодик ~551. Дальнейшая классификация производится на основе сочетания многих признаков, среди которых особенно важными считаются расположение и тип объединения плодолистиков, природа стенки плода, а также то, является ли плод вскрывающимся ~2~. Ни один из способов морфологической классификации плодов не является общепринятым, в том числе подразделение плодов на типы в соответствии со структурой цветков, из которых они развиваются. Один из недостатков морфологических классификаций состоит в том, что они пренебрегают функциональными модификациями плодов.
Однако введение особых терминов для каждой такой модификации привело бы просто к беспорядочному и неуправляемому увеличению числа терминов ~33~. Морфологические классификации остаются полезными при простом описании плода и установлении связи между плодом и цветком в процессе развития. Стенка плода Свойства стенки плода часто служат систематическим признаком в описательных анатомических и морфологических классификациях плодов.
Стенку называют перикарпием, что в узком смысле слова относится к созревшей стенке завязи. Если под термином «плод» подразумевается созревший гинецей с добавочной тканью или без нее, то в понятие «перикарпий» включается и Глава 22 432 внеплодолистиковая скань, если в плоде она срослась с завязью [2]. Для того чтобы была ясна связь между цветком и плодом, в настоящей главе термин «перикарпий» употребляется, только когда необходимо подчеркнуть происхождение ткани из стенки завязи, а стенкой плода называется или перикарпий в узком смысле слова, или сочетание перикарпия и внеплодолистиковой ткани.
В плодах, развивающихся из надпестичных цветков, можно отличить собственно перикарпий от приросшей ткани, в других плодах такое разграничение невозможно. Как уже упоминалось в гл. 20, некоторые ботаники придерживаются того мнения. что в надпестичных цветках плодолистиковая ткань не ассоциирована с гнездами завязи. Стенка плода может быть в большей или меньшей степени дифференцирована, и часто в собственно перикарпии отчетливо видны два-три слоя.
В этом случае говорят об экзокарпии (или эпикарпии), мезокарпии и эндокарпии. Эти термины употребляются только в описательных целях и не имеют отношения к онтогенезу слоев. Зкзокарпием„например, иногда называют одну эпидерму, иногда — эпидерму вместе с несколькими слоями лежащей под ней ткани. Исследователи часто расходятся во мнениях даже при разграничении слоев перикарпия одного и того же типа плода. В настоящей главе об отдельных слоях перикарпия говорится лишь в тех случаях, когда это делают авторы цитируемых работ. Основываясь на свойствах тканей стенки плода, можно выделить следующие типы плодов: сухие плоды (вскрывающиеся и невскрывающиеся) и сочные плоды.
Типы плодов Сухой плод ВСКРЫВАЮЩИЙСЯ ПЛОД Вскрывающиеся стенки обычно имеют плоды, содержащие несколько семян. Вскрывающийся плод может развиваться из одного плодолистика (листовка, боб) или из нескольких (коробочка, стручок). Способы вскрывания очень разнообразны ~181. Если завязь образовалась из одного плодолистика„разрыв может проходить продольно: 1) по шву вдоль линии смыкания краев плодолистика, 2) по спинной части плодолистика, 3) по шву и спинной части одновременно (рис. 22.2,А —,8).
В синкарпных плодах с пристенной плацентацией вскрывание может происходить либо по шву между двумя плодолистиками, либо по спинной части плодолистиков 433 Плод Рис. 222 Схемы поперечных разрезов сухих вскрывающихся плодов трех типов. Еще не вскрывшиеся плоды: А. Один плодолистик. Г. Три плодолистика, пристенная плацентация. Ж. Три плодолистика, осевая плацентация.
Вскрывание плодов Б — В, Д вЂ” Е, 3 — И. В каждом плодолистике обозначены срединный и латеральные пучки На рис. Б, Е, И срединные пучки показаны расщепленными на два. Объяснение см, в тексте. (Воспроизводится из работы [18~ с некоторыми изменениями.) (рис. 22.2, à — Е). В синкарпных плодах с осевой плацентацией (рис. 22.2, Ж) разделение по линии объединения смежных плодолистиков, т. е. по септе (септицидное вскрывание), может сочетаться с отделением плодолистиков от центральной колонки ткани (рис. 22.2, 3). Вскрывание по спинной части плодолистиков (локулицидное вскрывание) обнажает отдельные гнезда завязи (рис. 22.2, О). В плодах названных выше типов продольное вскрывание может происходить не только по шву или средней жилке ~181. Некоторые плоды вскрываются поперек по окружности„ охватывающей все плодолистики (кольиевое вскрывание) или же отдельными отверстиями (порицидное вскрывание).
Хорошо известный пример сухих вскрывающихся плодов— боб, встречающийся у многих РаЬасеае. (Бобы и многие другие сухие плоды обычно называют неточным, но удобным термином «стручок».) Боб развивается из верхней завязи, образованной одним плодолистиком. Он вскрывается по шву от краев плодолистика и по средней жилке (рис. 22.2, В и 22.4, Б). У бобов сои (Иусте), например, в перикарпии можно различить следующие слои (начиная снаружи; рис. 22.3): экзокарпий, состоящий из наружной эпидермы и гиподермы, клетки которых 28 К эзау, кн 2 Глава 22 434 Рис 22 3 Перикарпин плода Иус~ае, А Поперечный срез.
Б. Косой продольный срез. В экзо- и эндокарпиях встречаются склерифицирова нные клетки. Проводящие и~чьи не показаны (Воспроизводится из работы [291 с некоторымп изменениями ) 1 — экзокарпий; 2 — мез ока рпий, 3 — эндокар- пий имеют утолщенные оболочки; паренхиму мезокарпия; эндокарпий, включающий несколько слоев склеренхимных клеток и внутреннюю эпидерму ~291.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
