Книга 2 (1114507), страница 46
Текст из файла (страница 46)
2211. Поперечные разрезы плодов А. Мила асит~аа1а, партенокарпический плод Полость завязи заполнена мякотью, происходящей из перикарпия и перегородок завязи Б. То же, семяносный плод. Полость завязи занята семенами и небольшим количеством мякоти (Рис А и Б воспроизводятся из работы 1281 с некоторыми изменениями ) В Еусорегисоп езси1еп1ит, плаценты заполнили гнезда завязи, в них погружены семязачатки Ткань между семязачатками в зрелом плоде студенистая 1 — мякоть (пульпа); 2 — заполненное гнездо завязи; 8 — семя; 4 — перикарпий; б — плацента; 6 — перегородка; 1 — проводящие пучки. Черным цветом закрашены полости в гнездах завязи 446 Глава 22 ПЛОДЫ БЕЗ КОЖУРЫ Хорошим примером плода, не имеющего кожуры и состоящего целиком из сочной ткани, является ягода томата Х.усоре~исоп еяси1еп1ит (Яо1апасеае).
Как правило, у ЬО1апасеае плод имеет два алодолистика, однако плоды культурных сортов томата (кроме сорта Черри) могут иметь и больше. Перикарпий, перегородки и крупные плаценты сочные. Плод имеет осевую плацентацию, причем плаценты заполняют большую часть полости завязи. Ткань плацент внедряется и в пространство между семязачатками (рис. 22,11, В~. По мере созревания эта часть плацентарной ткани разрушается и становится студенистой. Возможно, в этом процессе участвует целлюлаза 1131.
Окраска плода томата в процессе созревания изменяется вследствие превращения хлоропластов в хромопласты. Этот процесс возбуждается светом: происходят поглощение красного света фитохромом, обрззование этилена и другие биохимические реакции ~21~. Образуются хромопласты двух типов 1241'. Одни располагаются в студенистой ткани и содержат глобулярные включения Р-каротина, другие находятся в перикарпии и помимо глобул Р-каротина содержат крупные паракристаллические пластинки ликопина. Костянка (например, у Ргипи~) — это сочный плод, развивающийся в околопестичных цветках из одного плодолистика (гл. 20).
У различных видов Ргипиз между краями плодолистиков заметен вентральный шов в виде бороздки. У некоторых раз- пигменты образуют в клетках кристаллы в форме игл и пластинок ~27~. Плод банана (Мияа асит~па1а) образуется из верхней завязи и либо дает семена, либо развивается партенокарпически ~281. Три плодолистика располагаются по принципу осевой плацентации (рис. 22.11,А, Б). В начале цветения структура завязи в семеносных и партенокарпических плодах одинакова. Затем семя- зачатки партенокарпических плодов дегенерируют и гнезда завязи заполняются мякотью, развивающейся из перикарпия и перегоролок (рис 22 11 А ) Мякоть богата крахмалом У „.
н с ной разновидности банана зрелые семена заполняют гнезда завязи почти целиком, а мякоти образуется очень мало (рис. 2211, Б). В паренхиму стенки плода банана погружены многочисленные вертикальные проводящие пучки с млечниками. Внутрь от этой зоны располагаются аэренхима, а под ней зона с горизонтально ориентированными проводящими пучками. Эта система связана с вертикальными пучками перикарпия и с латеральными плодолистиковыми пучками в центре плода (рис. 22.11,А, Б). Очевидно, кожура отделяется легко от плода благодаря аэренхиме.
447 Плод ЬФ) Рис. 22.12. Плод Ргипия Иотез6са. А. Продольный срез завязи. Б. Поперечный срез. Полость в завязи закрашена черным цветом. Фрагменты поперечных срезов: В, Наружная часть перикарпия через б нед после полного цветения. Г. То же через 2 нед после опадения плода. Видны дезорганизованные протопласты и частично смятые клеточные оболочки. Д, Внутренняя часть эндокарпия через 6 нед после полного цветения, по завершении деления клеток. Е. То же через 8 нед; начало одревеснения.
(Рисунки выполнены по микрофотографиям из работы (48~.) 1 — срединный плодолистиковый пучок; 2 — семязачаток; 3 — зона мякоти; 4 — зона пор; б — проводящие пучки семязачатка; 6 — латеральные плодолистиковые пучки; ? — производные внутренней эпидермы; 8 — кристалл. новидностей Ре~яса ои~оап~ бороздка особенно четко выражена возле косточки; вероятно, сцепление по шву недостаточно, и это вызывает растрескивание косточки [391. Перикарпий можно подразделить на относительно тонкий экзокарпий, состоящий из эпидермы и субэпидермальной колленхи- 448 Глава 22 мы, сочный мезокарпий и каменистый эндокарпий (стенку косточки, рис.
22.12). На плодах сливы имеется характерный налет, обусловленный наличием тонких фибрилл воска на поверхности кутинизированной эпидермы [451. Химические и гистологические различия в мезокарпии позволяют выделить два типа плодов персика: десертных, с более сочной мякотью, и идущих на консервирование, с более плотной мякотью.
У первых по мере созревания плода толщина клеточных оболочек уменьшается и клетки разрушаются. В плодах Ргипиз дотеЮса каменистый эндокарпий образуется из трех слоев стенки завязи ~481. Внутренняя эпидерма образована несколькими слоями вертикально вытянутых склереид, над ней располагаются слои тангенциально вытянутых склереид (рис. 22.12, Д, Е), а 2 — 4 наружных слоя состоят из изодиаметрических склереид. В сочном мезокарпии и в каменистом эндокарпии встречаются проводящие пучки (рис. 22.12, Б).
Отдельные костяночки малины фиои~) образуют на выпуклом цветоложе сборный плод (рис. 22.13,А). Каждая костяночка имеет каменистый эндокарпий, состоящий из удлиненных изогнутых склереид, различным образом ориентированных в разных слоях (рис. 22.13, Б, В) ~3б1~. Сочная мякоть представляет собой паренхимный мезокарпий. На экзокарпии имеются эпидермальные во- 00мка Рис, 22.13. Продольные срезы плода ЯиЬиз Ипдозиз. А. Незрелый плод: собрание костяночек на разросшемся цветоложе Б Отдельная костяночка. В Фрагмент перикарпия костяночки.
Длинные оси склереид в соседних слоях эндокарпия ориентированы во взаимно перпендикулярных плоскостях. (Рисунки выполнены по микрофотографиям из работы ~36~.) 1 — цветоложе; 2 — семя; 8 — за- родыш; 4 — эндокарпий; б — мезокарпий; 6 — экзокарпий. Плод 451 Рис, 2215. Г ппы л ру склереид на поперечном срезе перикарпия Рутиз пиано. (Рисунок выполнен по микрофотографии из работы ~47~.) Рост плодов Рост изучен лучше у сочных плодов, так как это важно для садоводства. Поскольку подавляющее большинство плодов не относится к сочным, сведения о росте плодов других типов ограни- По общим закономерностям роста сочные плоды подразделяются на две группы.
В плодах первой группы (авокадо, банан, цитрусовые, яблоневые, дыня, томат) рост происходит по п остой сигмоидной к ивой т. е. р ", т. е. вначале размеры увеличиваются экспо- п исходит по простой ненциально, а затем о рост замедляется. В плодах второй группы р, р, ина, косточковые) развитие носит циклический характер, и кривая роста имеет двойную сигмоидную П и ри увеличении размеров плода два процесса — деление клеток (в сочетании с их разрастанием перед каж ~ ) их размеров — чаще всего происходят последователь- величением но один за другим.
Обычно начальное разрастание обус у числа клеток, которое начинается до условлено цветка и продолжается после завязывания плода. Этот этап по- р аскрытия 29' 452 Глава 22 степенно сменяется стадией растяжения клеток, имеющей наибольшую продолжительность. Такая закономерность описана, например, для плодов цитрусовых [52~ и яблоневых [16~. Исключением является авокадо, у которого число клеток увеличивается в течение всего периода роста [3~~. Длительность и время прохождения этих двух стадий роста у разных плодов различны. Окончательный размер плода может определяться размером отдельных клеток (косточковые) или их числом (яблоневые) [25~.
Многие плоды увеличиваются в объеме в значительной степени вследствие развития межклетников в сочной паренхиме. В яблоках, например, воздушными полостями занято -о объема, поэтому во второй период роста объем увеличивается быстрее, чем вес. У винограда, напротив, в последний период роста вес ягоды увеличивается быстрее, чем ее объем [25~. Закономерности роста усложняются тем, что плод состоит из тканей с разными геномами и разным числом хромосом: 2п — родительский спорофит, 2 п — зародыш, геном которого может быть другим, Зп — эндосперм. Развитие плода происходит таким образом, что отдельные его части — перикарпий, кожура семени, эндосперм и зародыш — растут не одновременно.
Так, у косточковых плодов сначала разрастается спорофитная часть семязачатка. Затем растут преимущественно эндосперм и зародыш; последним разрастается мезокарпий [39~. Разные части плода могут иметь разные кривые роста. У фасоли плод в целом имеет простую сигмоидную кривую роста, а отдельные части семян — двойную [7~~.
В различных систематических группах неоднородность структуры плодов выражена неодинаково. У яблони и земляники плод состоит в основном из родительской ткани, у злаков — из эндосперма, у семянок Айегасеае — из зародыша. Таким образом, центры роста в плодах различных типов могут быть разными. У растущих плодов была исследована основная особенность морфогенеза — полярность распределения делений и увеличения размеров клеток (рис. 22.16) [30, 46~.
Когда меняется направление роста, меняется отношение длины плода к диаметру, которое служит в качестве параметра при аллометрических исследованиях формообразования, т. е. при сравнении темпов роста отдельных частей органа или организма [44~. У одной из разновидностей груши отношение длины плода к диаметру в момент полного раскрытия цветка было 1,1, через 14 сут — 2,7, в созревшем для уборки плоде (через 133 дня после цветения) — 1,3 [1~. У одной из разновидностей Сарясит аппиит наблюдалось непрерывное увеличение отношения длины плода к диаметру, начиная с 1,3 в момент полного раскрытия цветка и до 2,2 в зрелом плоде. Удлинение быстрее всего происходило в основании плода (рис.
22.16) [301. Плод 453 Ю-й Рень Рис. 22.16. Развитие плода Сарисит аппиит айаг. тт1тит ~30~, Через 5 дней после полного цветения на плоде тушью были сделаны метки на равном расстоянии друг от друга. На рисунках плодов различных возрастов эти метки соединены линиями. Видно, что расстояние между ними увеличивается неравномерно: быстрее всего рост происходит в основании плода. Развитие плода регулируется многими факторами — как внутренними, так и внешними, Один из внутренних факторов — развитие семени ~26, 47~. Открытие того, что при индуцировании роста плода у земляники обработка плода пастой с ауксином вполне заменяет семена ~31~~, вызвало интенсивное исследование роли ростовых веществ в развитии плода ~251.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
