Книга 2 (1114507), страница 24
Текст из файла (страница 24)
18.6, В). Часть основания листа, охватывающая апекс, может давать на- Рис 18 4 Образование листового примордия и пластинки у льна (Елпия, 61го1апп, Атег Л Во1, 41, 264 — 273 1954) А — Г Продольные срезы Д вЂ” 3 Поперечные срезы А Б Возникновение примордия в результате периклинальных делений и растяжения клеток, расположенных под поверхностным слоем В, Г Верхушечный рост примордия Д Примордий перед началом развития пластинки Š— 3 Рост ч "астичк'" производнь~е %~ар"и~а "ьной %аферисте"~ь~ ф~рмчрутот ппа~'тирпат~ ю черистему, в которой доминируют интеркалярные антиклиначьные дечения Про камбиальные клетки отмечены точками 1 — прокамбий чало прилистникам (рис 18 6, Г, Д) или влагалищу, которое особенно характерно для однодольных ~25~ Рост, обеспечивающий латеральное разрастание примордия, локализуется вдоль двух краев оси листа и в результате приморднй выше основания дифференцир~ется в среднюю жилк~ и две полоски листовой пластинки (рис 187,Б) Боковые жилки закладываются в виде прокамбиальных тяжей по мере того, как пластинка растет в ширину, а черешок (у листьев, имеющих его) развивается из зоны примордия, расположенной между пластинкой и основанием листа (рис 187, В) Две части растущей пластинки могут развиваться в однои плоскости по обе стороны от средней жилки или под углом (рис 187,Г), облегая апикачьную меристему и более молодые листовые примордии Средняя жилка Лист; общая организация и развитие Рис.
185. Формирование листа у ячменя (Ноп~еит) ~2?1. А. Поперечный срез стебля в месте образования примордия листа: в протодерме и субпротодермальном слое происходят периклинальные деления (отмечены соответственно темными и светлыми кружками). На некотором удалении от места закладки примордия несколько периклинальных делений дают начало периферическому росту основания будущего листа. Б — Ж. Продольные срезы примордия листа на последовательных стадиях развития За периклинальными делениями в субпротодермальном слое (светлые кружки на рис.
Б) следуют такие же деления в протодерме (темные кружки на рис. В). В кончике удлиняющегося примордия (à — ~К) происходят дополнительные периклинальные деления. На рис Е и Ж стрелками показано увеличение числа клеточных слоев в листе 1 — местополо- жение будущего примордия. часто разрастается с адаксиальной стороны вследствие периклинальных делений клеток внутри зоны, составляющей адаксиальидю меристему (рис. 18.7,Г). Благодаря активности адаксиальной меристемы утолщается |и черешок. Ранний рост листа обычно подразделяется на апикаль~ный и маргинальный; первый связан с удлинением примордия, второй — с латеральным разрастанием, в ~результате кото~рого образуются две части пластинки.
В соответствии с этим растущий примордий имеет апикальную меристему на вершине и две мзргинальные меристемы по бокам оси (рис. 18.7). Каж~дая мери~стема имеет как минимум два слоя клеток в глубину, поскольку обычно 22 К. Эзау, кн. 2.
1лава И Рис 186 Развитие листа двчдольного растения Оепогйега Ь~еппт, схематически показанное ~ помощью трехмерных изображении (А — Д) и продольных срезов (Е, Ж) ~20~ Лист возникает как дорсовентральный выступ (А), который растет в высоту и ширину в соответствии с закономерностями„детерминированными рас пределением меристематической активности (ее локализация отмечена точками на рис А — Д) На продольных срезах показана зависимость между развитием примордия и прокамбия На рис Е справа показан прокамбий перед началом ро ста примюрдия Зона апекса, из которой начинает формироваться примордий, отличается более высокой меристематической активностью (более плотное рас пределение точек на рис Е и Ж), чем дистальная зона апекса (более редкое распределение точек) 1 — примордий листа 2 — апекс побега, 8 — прилистники, 4 — прокамбий у двудольных наружный слой — ~протодерма — растет путем антиклинальных делений независимо от подстилающих слоев Внутренние тка~ни образуются из слоя яли слоев, находящихся под протодермой (рис 18 4) У представителей некоторых таксонов, особенно у однодольных, наружный слой может добавлять 339 Лист общая организация и развитие Рис 18 7 Схема, объясняющая рост листа двудольных А Недифференцированный примордий (ось листа) без пластинки и черешка, стрелками показаны направления роста Б, В Две стадии рост пластинки, обусловленный активностью маргинальных меристем, и дифференциация крупных жилок (а также удлинение черешка) Г Поперечный срез пластинки, на котором показано положение адаксиальной и маргинальной мери- стем 1 — апикальная меристема, 2— маргинальная меристема, 3 — средняя жилка, 4 — маргинальные меристемы, 5 — основание листа, 6 — адак- сиальная меристема, ? — черешок клетки к внутренней ткани путем периклинальных делений (рис.
18.5) . Когда была сформулирована концепция апикального и маргинального роста листового примордия 1111, представлялось, что меристемы, соответствующие этим двум видам роста, имеют разные инициали. В частности, предполагалось, что протодерма происходит из апикаль~ных и маргинальных инициалей, делящихся анти~кли~нально, а внутренние ткани — из субапикальных и субмаргинальных инициалей, делящихся и антиклинально, и периклинально в последовательности, характерной для каждого кочкретного вида. Концепция листовых меристем с раздельными инициалями была сформулирована на ос~нове результато~в наблюдений за расположением 1клеток на срезах листьев и построения онтогенетических рядов клеток в соответствии с этим расположением. При составлении схем (рис.
18.8), изображающих связь между клеточными ~слоями и предполагаемыми инициалячи, большое значение придавалось встречающимся время от времени митозам и их оргентации в клетках, расположенных там, где должны находиться инициали (рис. 184, Б. Е, Ж). Более поздние исследования ~распределения митозов в ходе раннего роста листьев показали, однако, что ко~нцепцию раздельных инициалей апикальных и маргинальных меристе1м нельзя считать универсальной. В частности, оказалось, что клетки, занима- 22' Рис. 18.9. Схема, иллюстрирующая распределение меристематической активности по краям листочков Еир~пиз двух размеров: 600 мкм в длину ('А, Б) и 8500 мкм в длину (В, Г) ~1?1. Короткими линиями показаны экваториальные плоскости или клеточные пластинки делящихся клеток.
Представленные на рисунках деления наблюдались на серийных срезах и затем методом наложения были объединены вместе: антиклинальные деления на рис. А и В, периклинальные — на рис. Б и Г. Периклинальные деления, локализованные вдоль края листа, определяют число клеточных слоев в нем. Благодаря антиклинальным делениям (за счет активности пластинчатой меристемы) происходит разрастание каждого из клеточных слоев. 1 — протодерма.
Рис. 18.10. Различные варианты окраски листьев табака %согнала забасит, образующихся на химерных по пластидному составу побегах с генетической последовательностью слоев в апикальной меристеме 3-Б-3: слой С-1 имеет потенциально зеленые пластиды (3); слой С-11 — потенциально бесцветные пластиды (Б); слой С-Ш вЂ” потенциально зеленые пластиды (3). Заштрихованными площадями на рисунке показаны зеленые клетки, производные от слоя С-Ш. Относительный вклад слоев С-П (Б) и С-Ш (3) в этих трех листьях значительно варьирует. (Схема составлена на основании фотографий из работы ~44~.) Рис.
18.11. Распределение митозов в третьей от семядолей паре листьев Раи1оы- ('„24, 'показан только один лист из данной пары). Короткими — ии мета азы, двойлиниями отмечены деления: одинарными линиями — на стадии метаф и анафазы или ранней телофазы. Ориентация линий показывает ными — на стадии анафазы и о откой сто онам листа. направления делений по отношению к длинной и короткои старо В листьях, изображенных на рис. А (140 мкм) и Б (275 мкм), меристематическая ак тивность распределена равномерно.
В листе, изображенном на рис. 8 (320 мкм)„митотическая активность ослабевает в апикальнои обл следующих стадиях меристематическая активность исчезает в базипетальном направлении (1 — Е). Дифференциация боковых жилок происходит тоже базипеталье10. Лист: общая организация и развитие Производные клеток, расположенных в апексе и по,краям листа, в свою ~очередь тоже делятся. Такие интеркалярные деления, распределенные без определен>ной закономерности, вносят наибольший вклад в увеличение размера листа. Интеркалярный рост так близко следует за,ростом апе~кса и краев пластинки, что при общем взгляде на развивающиеся листья интеркалярную митотическую активность не|возможно отграничить от апикаль~ной и маргинальной активности (~рис.
18.9) ~301. Беспорядочность распределения митозов в растущ|их листьях показана на целых листьях некоторых двудольных, ~которые были просветлены ~и окрашены реактивами ~на ДНК по Фельгену, т. е. способом, выявляющим делящиеся ядра (рис. 18.11) ~16, 24, 461. И~нтеркаляр~ная меристематическая активность у вершины листа исчезает ра~ньше, чем у основания (рис. 18.11), так что ткани листа дифференцируются,и созревают в базипетальном направлении.
Более того, в апикальной зоне клеточные деления могут быть менее многочисленны, чем в зонах, лежащих ниже ее, и это обусловливает большую ширину листа по направлению к основанию. Базипетальная последовательность созревания тканей особенно очевидна у длинных узких листьев однодольных, у которых рост локализован исключительно в осно~ва~нии листовой пластинки и во влагалище — зонах, относящихся к интеркаляр~ным меристемам (гл. 16).
Рост пластинки У многих видов мезофилл между жилками сравнительно однообразен ~по толщине (гл. 19). Это обусловлено образованием определенного, довольно ограниченного числа клеточных слоев в маргинальной меристеме (~рис. 18.4, Š— 3; 18.8) и последующим ростом слоев путем а~нтиклинальных делений. Ли~ст выглядит составлен~ным из ~нескольких самостоятельных слоев клеток.
Меристематическая ткань, .состоящая из параллельных слоев клеток, делящихся антиклинально, называется пластинчатой меристемой. Деления в этой меристеме дают основной, вклад в интеркалярный рост, посредством которого лист достигает своего окончателыного оазмера. Согласно ~некоторым исследованиям, активность пластинчатой меристемы может ~при~водить к стократному увеличению площади листа, при этом число слоев клеток в мезофилле не воз~растает 1411. Однако у некоторых растений (Тп~ойит '~5'1, ХапЮит ~301) |в пластинчатой меристеме на значительном расстоянии от края могут встречаться и пер~иклинальные деления, при~водящие к увеличению толщины пластинки. Рост по типу пластинчатой меристемы нарушается в местах дифференциации проводящих пучков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
