Книга 1 (1114506), страница 19
Текст из файла (страница 19)
В стеблях бузины (5атЬисия), липы (ТКЙа), тюльпанного дерева (Х.КподепЬоп), винограда (РЮя), робинии ЯоЫта ряеидоасас~а) и многих других растений волокна расположены по периферии флоэмы (первичные флоэмные волокна), а также во вторичной флоэче (вторичные волокна; рис. 6.4). Вторичные флоэмные волокна могут иметь и хвойные (Беуиоьа, ТЬща). На периферии проводящего цилиндра стебли некоторых двудольных содержат первичные волокна, которые возникают не как составные части флоэмной ткани, а снаружи от нее. Эти волокна обычно называют перициклическими. Однако термин «перициклические волокна» часто употребляется также и для первичных флоэмных волокон (определение термина «перицикл» см.
в гл. 16). Технические волокна Технические лубяные волокна представляют собой флоэмные волокна двудольных ~101. Они классифицируются как мягкие, так как независимо от того, одревеснели эти волокна или нет, они сравнительно мягкие и гибкие. Ниже перечислены некоторые хорошо известные волокнистые растения и изготовляемые из их волокон изделия: конопля (СаппаЬю яайоа) — канатно-веревочные изделия; джут (Со~сйо~ия саряи~апз) — канатно-веревочные изделия и грубые ткани; кенаф (Н~Ьысия саппаЬтия) — грубые ткани; лен (Ппит изйа1Ьитит) — ткани (например, полотно), нитки; рами (Воейтепа пгоеа) — ткани. Флоэмные волокна некоторых двудольных используются для изготовления бумаги ~4~.
Волокна однодольных, обычно называемые листовыми ~10~, так как их получают из листьев, классифицируются как твердые волокна. Они имеют сильно одревесневшие оболочки, обусловливающие их твердость и жесткость. Ниже приведены примеры растений с листовыми волокнами и изделий из них: абака, или манильская конопля (Мияа 1ехЯю) — канатно-веревочные изделия; все представители рода Яапяеиепа — канатно-веревочные изделия; генекен (различные виды Адаое) — канатно-веревочные изделия, Глава 6 грубые ткани; новозеландская конопля (Рпогтшт 1епах) — канатно-веревочные изделия; Апапаз сотозиз — ткани; сиз аль (Адаое ыа1апа) — канатно-веревочные изделия. Листовые волокна (вместе с ксилемой) таких однодольных, как кукуруза (Ееа тауз), сахарный тростник (Басспагит офстагит), эспарто (Айра 1епасыята) и др., служат сырьем для изготовления бумаги 14~.
Длина отдельных волокон у различных видов растений значительно варьирует. Данные о таких колебаниях можно найти в справочнике Харриса ~101. В качестве примеров лубяных волокон можно привести джут (0,8 — 0,6 мм), коноплю (5 — 55 мм), лен (9 — 70 мм), рами (50 — 250 мм), а листовых волокон — сизаль (0,8 — 8,0 мм), представителей рода Бапзеигетга (1 — 7 мм), абаку (2 — 12 мм), новозеландскую коноплю (2 — 15 мм). Технический термин «волокно» часто употребляют для обозначения материалов, которые в ботаническом смысле содержат помимо волокон также и другие типы клеток и даже структуры, вообще не относящиеся к волокнам.
Так, листовые волокна однодольных обычно включают проводящие элементы. Хлопковое волокно представляет собой эпидермальные волоски семян боззур~- ит (гл. 7), рафия состоит из сегментов листьев пальмы Яарй~а, ротанг изготовляется из стеблей пальмы Сахатия. Развитие склереид и волокон Развитие ветвистых и длинных склереид и волокон, которые обычно имеют большую длину, связано со значительными межклеточными перестройками, свидетельствующими об известной независимости этих клеток от их положения, на что уже было обращено внимание в гл. 2.
В самом начале своего развития ветвистая склереида может по виду не отличаться от соседних паренхимных клеток. Однако позднее, вместо того чтобы равномерно увеличиваться в размерах, она образует выступы, которые удлиняются и превращаются в ветви. Удлиняющиеся ветви не только внедряются в межклетники, но и продвигаются между оболочками других клеток (рис. 6.2) ~9~. Таким образом, склереида в процессе роста устанавливает новые контакты и достигает значительно большего размера, чем соседние клетки.
Если ткань рыхлая, то ответвления склереиды свободно проникают в межклетники. Рост клеток путем их внедрения между оболочками других клеток носит название интрузивного, или интерпозиционного, роста„ в противоположность согласованному росту, во время которого не происходит разъединения оболочек. Согласованный рост группы сходных клеток в однородной паренхимной ткани происходит, Рис. 6.2. Развитие склереид в листе Оятап~йиз (01еасеае). А — В. Дифференцирующиеся склереиды изображены в виде клеток с крупными ядрами и точками вдоль оболочек.
Г. Зрелые склереиды (отмечены поперечной штриховкой вторичных оболочек). На всех рисунках клетки мезофилла и эпидермы указаны кружками или овалами. Узкие межклетники, характерные для палисадной паренхимы, не показаны. А. Будущая склереида отмечена с помощью условных обозначений, она пока еще не дифференцировалась от других палисадных клеток.
Б. Молодая склереида вышла за пределы палисадного слоя. В. Две молодые склереиды достигли нижней эпидермы, пройдя через губчатый мезофилл. Г. Зрелые склереиды имеют несколько ответвлений, направленных параллельно эпидерме или вдающихся в межклетники. Поры во вторичных оболочках располагаются в тех частях склереид, которые во время роста не потеряли связи со смежными клетками ~9~.
1 — слой палисадной паренхимы; 2 — трихом; 8 — эпидерма; 4 — межклетники; б — палисадный мезофилл; 6 — губчатый мезофилл; 7 — жилка; 8 — устьице. 90 Глава б вероятно, тогда, когда пары смежных первичных оболочек растягиваются с одинаковой скоростью, без нарушения контактов между соседними клетками по срединной пластинке. Согласованный рост не исключает того, что одни клетки могут стать длиннее других. Если данная клетка прекращает делиться, в то время как деление соседних клеток еще продолжается, неделящаяся клетка становится длиннее, чем соседние с ней клетки, без нарушения связи между их оболочками. В процессе роста склереиды согласованный рост основного тела клетки сочетается с интрузивным ростом удлиняющихся частей ответвлений.
На рис. 6.2,Г показано, что поры расположены в тех частях склереид, которые благодаря согласованному росту сохранили свой первоначальный контакт со смежными клетками. Участки, лишенные пор, росли интрузивно. У волокон также наблюдается сочетание согласованного и интрузивного роста. На самых ранних стадиях развития волокно удлиняется без изменения клеточных контактов, в то время как смежные паренхимные клетки еще продолжают активно делиться. Несколько позднее начинается дополнительное удлинение волокна путем интрузивного роста, происходящего по обоим его концам. Во время удлинения волокно может стать многоядерным в результате многократных ядерных делений без последующего образования новых клеточных стенок.
Пока волокно остается живой клеткой, в его цитоплазме обнаруживается вращательное движение ~11~. Опыты с применением красителей показали, что это явление связано с межклеточным транспортом веществ. Апикальный интрузивный рост был подробно изучен на примере волокон льна ~171. Измеряя молодые и старые междоузлия и содержащиеся в них волокна, авторы подсчитали, что если бы волокна росли только путем согласованного роста, то их длина достигала бы лишь 1 — 1,8 см.
В действительности же они обнаружили волокна, длина которых колебалась между 0,8 и 7,5 см. Таким образом, длина свыше 1,8 см может быть достигнута только в результате апикального интрузивного роста. Растущие кончики молодых волокон, извлеченные из живых стеблей, имели тонкие оболочки, содержали густую цитоплазму (рис.
6.3, А — В) с хлоропластами и не плазмолизировались. Когда кончики переставали расти, они заполнялись веществом вторичной оболочки (рис. 6.3,à — Е). Интрузивный рост можно выявить на поперечных срезах стеблей и корней по внешнему виду мелких клеток (растущих кончиков волокон), расположенных среди более широких, не удлиняющихся частей молодых волокон. Это можно наглядно проиллюстрировать на вторичных проводящих тканях Брагтаппга (Т111асеае) (рис. 6.4, А) ~161. Первоначально упорядоченное радиальное расположение клеток, наблюдаемые в камбии, сменяет- Склеренхима 91 ся мозаичным их расположением в осевой системе флоэмы.
На данном срезе видно, что к каждой более широкой части молодого волокна (выделенной на рис. 6.4, А диагональной штриховкой) путем интрузивного удлинения добавляются 3 — 5 растущих кончиков волокон. Радиальное расположение клеток в осевой системе ксилемы нарушается не столь сильно, так как ксилемные волокна удлиняются в меньшей степени, чем флоэмные (рис. 6.3,Ж вЂ” Л).
Как можно видеть на продольных радиальных срезах, биполярный апикальный рост волокон приводит к тому, что эти клетки разрастаются выше и ниже горизонтальных уровней камбиальных клеток, среди которых они закладываются (рис. 6.4, Б). Х Рис 6 3 Апикальный интрузивный рост волокон стеблей А — Е Волокна олокна из флоэмы льна ~Е~пит регеппе) ~71 Ж вЂ” К Волокна из ксилемы Ярагтапта (Т111асеае). Л Волокна из флоэмы Ярагтапп~а 3, К Увеличенные изображения частей волокон Е и О соответственно А — В Интрузивно растущие концы волокон (внизу) имеют тонкие оболочки и густую цитоплазму à — Е Концы волокон после завершения роста заполнились веществом оболочки Ж вЂ” Л Волокна разрослись в обоих направлениях от их первоначального положения в камбии (между прерывистыми линиями) ~151 Поры встречаются только в исходных камбиальных частях Флоэмное волокно ~Л) значительно длиннее ксилемных волокон (Е, О) ! — межклетник, 2 — вещество оболочки, 3 — пора, 4 — длина камбиальнои клетки 92 Глава 6 Рис.
6.4. Развитие волокон во вторичной флоэме и вторичной ксилеме Ярагтацп~а (ТШасеае), показанное на поперечном (А) и продольном радиальном (Б) срезах стебля. (Воспроизводится из работы ~16~ с некоторыми изменениями.) А. Цифрами 1 — 1К обозначены ряды клеток осевой (продольной) системы. Эти ряды чередуются с лучами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
