Книга 1 (1114506), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Се11 жа11 ех1епяоп, Апп. Кеч. Р1ап1 РЬуяо1., 22, 197 — 222 (1971). 2. С1оиез Р. А. Ь., 1ипсрег В. Е. Р1ап1 се11з, Ох1огд, В1ас1оче11 Яс1епИ1с РиЬИ'- са11опз, 1968. 3. СогпгпЖее оп Хогпепс1а1иге, 1п1егпа1юпа1 Яос1е1у о1 %оод Апа1огпЫз. 1п1егпа1юпа1 д1оззагу о$ 1еггпз изед 1п аоод апа1огпу, Тгор.
%оодз, 107, 1 — 36 (1957). 4. РадеЮпд Р., Мазза1зЫ А. Тйе дече1оргпеп1 о1 се11 ~а11з апд 1п1егсе11и1аг1ез 1п 1Ье гоо1 о$ Ьетпа тспог Л., ЯчепзЕ ВоТ. ТЫз1сг., 68, 64 — 93 (1974). 5. РгапИе Иг. Месйап1згпз о$ 1оИаг репе1га1юп о1 зо1и1юпз, Апп.
Кеч. Р1ап1 РЬуяо1., 18, 281 — 300 (1967). 6. Ргапйе Я7. ОЬег д1е Ха1иг дег ЕЫодезгпеп ипд е1пеп 'КогзсЫад хиг Тепп1- по1оре, Вег. Эеи1. Во1. без., 84, 533 — 537 (1971). 7. РгеийепЬегд К 11дп1п: 11з сопзИ1Шюп апд $оггпаИоп 1гопз р-Ьудгохусшпагпу1 а1со1ю1з, Яс1епсе, 148, 595 — 600 (1965). 8. ОоД С И'. А ИдЫ апд е1ес1гоп гп1сгозсор1с заиду о$ регохЫазе 1оса1иа1юп 1п йе оп1оп гоо1 Ир, Атег. Л. Во1., 62, 280 — 291 (1975). 9. На1рег1п К. 1Л1газ1гис1ига1 1осаИка1юп о$ асЫ рЬозрЬа1азе 1п си11игед се11з о1 Ваисиз сагаева, Р1ап1а, 88, 91 — 102 (1969). 10.
Наппа Р. В., Со1е %'. А., Хг. ТЬе зиЬ-е1егпеп1агу 11Ьг11 о$ р1ап1 се11 ъа11 се11и1озе, Су1оЬю1оре, 10, 102 — 116 (1974). 11. Нер1ег Р. К, РоАе1 О. Е., ИеасотЬ Е. Н. 11дпЮса1юп диг1пд зесопдагу жа11 1оггпа1юп ш Со1еиз: ап е1ес1гоп гп1сгозсор1с Миду, Агпег. Л. Во1., 57, 85 — 96 (1970). 12~ Кеедйга К., Та1тайце К Я7., Ваиег Р..О., А1ЬегзЬеьт Р. ТЬе Мгис1иге о1 р1ап1 се11 жа11з. 1П.
А гподе1 о1 йе юа11з о1 зизрепяоп-си11игед зусагпоге се11з Ьазед оп 1Ье ш1егсоппесИопз о1 йе тасгопю!еси1аг согпропепЬ, Р1ап1 РЬуяо1., 51, 188 — 196 (1973). 13. 1атрог1 В. Т. А. Се11 юа11 гпе1аЬоИзгп, Апп. Кеч. Р1апФ РЬуяо1., 21, 235— 270 (1970). 14. Ыезе Р.
Е1еИгопептйгозсор1е дез Но1кез. НапдЬисЬ дег Мйгоз1ор1е 1п дег ТесЬпй, Вапд 'Ч, Те11 1, рр. 109 — 170, РгапЫиг1 агп Ма1п, ШпзсЬаи Чег1ад, 1970. Глава 5 Паренхима и колленхима Паренхима Паренхима — главный компонент системы основных тканей. В органах растения она или образует непрерывную ткань, как, например, в первичной коре и сердцевине стеблей, первичной коре корней, мезофилле листьев, или представлена отдельными клетками и группами клеток в сложных системах тканей — ксилеме и флоэме.
Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции в зависимости от их положения в теле растений и от участия в жизнедеятельности других клеток. Хотя паренхимные клетки могут быть более или менее высокоспециализированными по своим функциям, они способны изменять свою активность. Такая физиологическая пластичность определяется наличием в клетках полного протопласта со всеми входящими в его состав органеллами. Благодаря тому что разнообразные мембранные системы разделяют протопласт на многочисленные отсеки, он фактически способен к одновременному выполнению многих функций (гл.
3) . Паренхимная клетка с нормальным, содержащим ядро протопластом может также возобновлять меристематическую активность. Такие явления, как заживление ран, регенерация, образование придаточных корней и побегов, оказываются возможными вследствие возврата паренхимных клеток к меристематической активности. Более того, изолированные группы паренхимных клеток или даже отдельные клетки могут образовывать целые растения (гл. 2). Содержимое клеток Функциональные различия паренхимных клеток обычно отражаются в изменении соотношения протоплазматических компонентов.
Интенсивно фотосинтезирующая паренхима, содержащая многочисленные хлоропласты, называется хлоренхимой. Эта ткань наиболее хорошо развита в мезофилле листьев (гл. 18), однако хлоропласты могут встречаться также в первичной коре, а иногда и в глубже расположенных тканях стебля, даже в сердцевине ~22~. Фотосинтезирующие клетки обычно сильно вакуолизированы и образуют очень рыхлую ткань. Секреторные типы паренхимных клеток часто имеют плотные протопласты, особенно богатые рибосомами, и в зависимости от типа образуемого секреторного про- Паренхима и калленхима 73 Форма и расположение клеток Паренхимные клетки сильно варьируют по форме (рис.
5.1), но в типичном случае паренхима основной ткани состоит из клеток, у которых длина немногим больше, чем ширина, или из почти изодиаметрических клеток. Однако паренхимные клетки могут быть и сильно удлиненными или в разной степени лопастными (рис. 5.1, —,ц). Даже если паренхимные клетки почти изодиаметричны, они не являются шаровидными, а имеют много граней, которыми они соприкасаются с соседними клетками (рис.
5.2). В относительно однородной паренхиме содержатся клетки, у которых число граней в среднем равно четырнадцати. Геометрически правильной 14-сторонней фигурой является многогранник с восемью шестиугольными и шестью четырехугольными гранями (рис. 5.2,А). Эта идеальная форма редко встречается среди растительных клеток (рис. 5.2,Б) [111. Обычно они имеют различное число граней даже в такой однородной паренхиме, какая часто обнаруживается в сердцевине стеблей (рис. 5.2, — Е) ~101.
Изменение среднего числа граней на клетку зависит от таких факторов, как наличие клеток разных размеров в одной и той же ткани, развитие межклетников и изменение формы клеток. В различных типах паренхимы расположение клеток варьирует. Запасающая паренхима мясистых стеблей и корней богата межклетниками, тогда как эндосперм семян„который обычно является компактной тканью, если и содержит межклетники, то лишь небольших размеров.
Сильное развитие межклетников в мезофилле и вообще в хлоренхиме связано с потребностью фотосинтетической ткани в газообмене. Воздухоносные межклетники особенно хорошо развиты у покрытосеменных, произрастающих на заболоченных почвах или в водной среде 18, 15, 16]. Благодаря обилию межклетников такую ткань называют азренхимой. Счи- дукта содержат или многочисленные диктиосомы, или сильно развитой эндоплазматический ретикулум (гл. 13). Паренхимные клетки могут приобретать характерные особенности в связи с накоплением в них определенных эргастических веществ. В крахмалоносных клетках пластиды имеют довольно простое внутреннее строение и могут быть классифицированы как амилопласты; они встречаются у многих семян и подземных запасающих органов. Паренхимные клетки в цветках и плодах часто содержат хромопласты.
У некоторых семян в паренхиме запасающей ткани или зародыша хранятся твердый белок или жиры. В различных органах растения паренхимные клетки могут становиться особенно заметными благодаря накоплению в вакуолях антоцианов или таннинов или вследствие отложения в них кристаллов той или иной формы. Глава 5 Рис. 5.1. Форма и структура оболочки паренхимных клеток (содержимое клеток не показано). А, Б.
Паренхима сердцевины стебля березы (Ве1и1а). В более молодом стебле (А) клетки имеют только первичные оболочки, а в более старом (Б) также и вторичные. В, Г. Паренхима аэренхимного типа (В), которая встречается в лакунах черешков и средних жилок (Г) листьев Саппа. Клетки могут иметь много отростков. Д. Длинная ветвистая клетка из мезофилла диско- видного цветка баИапйа. 1 — межклетник; 2 — межклет ники. тается, что она имеет значение для аэрации растения (гл. 14). Кроме того, такая ткань, очевидно, эффективна и в структурном плане, поскольку она обеспечивает необходимую прочность при минимальном количестве материала ~211.
Описанные выше межклетники в различных тканях обычно имеют схизогенное происхождение (гл. 4). Они могут сильно увеличиваться, если контакт между расходящимися клетками нарушается на значительной площади их соприкасающихся поверхностей. Такое расхождение клеток сопровождается разрастанием ткани в целом.
В растущей ткани клетки поддерживают ограниченную связь друг с другом с помощью лопастей или «ветвей», образующихся вследствие неравномерного роста клеток (рис. 5.1, В, Д) ~81. У некоторых видов растений клетки не только растут, но даже делятся рядом с межклетниками. При таких делениях новые перегородки закладываются перпендикулярно к клеточным стенкам, ограничивающим межклетники ~71. 76 Глава б риваются как запасные вещества, используемые зародышем во время прорастания. У представителей многих таксонов паренхимным клеткам, участвующим в межклеточном транспорте растворенных веществ на короткое расстояние, свойствен особый тип первичного утолщения оболочки (гл. 8, 13 и 18).
Утолщение имеет вид локальных выростов различной длины, направленных внутрь клетки (фото 22). Поскольку плазмалемма прилегает к оболочке, поверхность ее благодаря этим выростам сильно увеличивается и основная масса протопласта оказывается тесно связанной с ней. Клетки с выростами оболочек, обращенными в сторону протопласта, называют передаточными клетками [6~, хотя клетки, лишенные таких модифицированных оболочек, также могут участвовать в межклеточном переносе веществ.
Иногда паренхимные клетки образуют в определенных местах вторичные оболочки (рис. 5.1,Б). Паренхимные клетки древесины и сердцевины часто имеют одревесневшие вторичные оболочки. Такие склерифицированные паренхимные клетки трудно отличить от типичных клеток склеренхимы — склереид (гл. 6). Колленхима Колленхима, которую рассматривают как опорную ткань, состоит из толстостенных клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
