Книга 1 (1114506), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Крахмал образуется в хлоропластах во время фотосинтеза. Позже он разрушается и синтезируется вновь в амилопластах как запасной крахмал. Амилопласт (рис. 3.5, Е) может содержать одно или более крахмальных зерен. Если в одном амилопласте возникает несколько крахмальных зерен, то они могут образовать сложное крахмальное зерно (рис. 3, 16, Ж). Крахмальные зерна имеют разную форму (рис.
3.5, Д вЂ” Ж, Н, 0) и обычно обнаруживают слоистость вокруг одной точки, называемой образовательным центром (рис. 3.5, Д), который может располагаться в центре зерна или сбоку. В радиальных направлениях от образовательного центра часто отходят трещины, появляющиеся, вероятно, в результате обезвоживания зерна. Возникновение слоистости приписывают чередованию двух углеводов — амилозы (линейные молекулы) и амилопектина (разветвленные молекулы). Амилоза лучше растворяется в воде, чем амилопектин, и поэтому 'при помещении зерна в воду различия в на~бухании этих двух веществ делают слоистость более выраженной. В крахмале хлебных злаков слоистость зависит от суточного ритма, а ~в крахмале картофеля периодичность, обусловливающая слоистость, определяется эндогенными факторами ~18~.
Присутствие в слоях радиально расположенных молекул, соединенных между собой параллельными водородными связями, при- Клетка 51 Рис. 3 5 Пластиды и эргастические включения протопластов. А. Хромопласты дисковидных цветков баИаЫ~а Б. Ядро (с двумя ядрышками) и хромопласты из перикарпия красного перца (Сарясит). В живом материале тельца в пластидах имеют густой оранжево-красный цвет. В. Пигментные тельца из перикарпия томатов (1.усорегясоп). Г. Пигментные тельца из корня моркови (Ваисиз).
Д. Крахмальные зерна из семян фасоли (РЬазео1из) Е Крахмальные зерна и пластиды из корневища 1пз. Пластиды представляют собой лейкопласты (или элайопласты), образующие крахмал и масло Ж, 3 Простые и сложные крахмальные зерна (ЯЦ и друза кристаллов (3) из корня сладкого картофеля (1ротоеа). И, К Кристаллы из вторичной флоэмы 1ид1апз (И) и Рупия (К). Л. Стилоидный кристалл в удлиненной клетке среди клеток мезофилла 1пз. М. Клетка с рафидными кристаллами из кончика корня РИЗ. Н, О Крахмальные зерна из млечников двух разных видов Еирйого1а.
1 — ядрышко; 2 — ядро; 3 — образовательный центр крахмального зерна; 4 — крахмальное зерно; Б— пластида; 6 — стилоид; 7 — рафиды Глава 3 водит к появлению в зерне кристаллических участков ~21. Крахмальное зерно является сферокристаллом, который в поляризованном свете выглядит в виде мальтийского креста.
Раствором иода в иодистом калии крахмал обычно окрашивается в синевато-черный цвет. За~пасной крахмал находится в паренхимных клетках первичной коры, сердцевины и проводящих тканей стеблей и корней; в паренхи~ме мясистых листьев (чешуй луковиц), корневищ, клубней, плодов и семядолей, а также в эндосперме семян.
Товарный крахмал получают из различных источников ~511, например из эдосперма хлвбных злаков, мясистых корней тропического растения Мап~йо1 еяси1еп1а, клубней картофеля, клубневидных корневищ орхидных, из стеблей Ме1гоху1оп яади. Таннины Таннины — гетерогенная группа фенольных производных, широко распространенная среди растений. В некоторых случаях они хорошо заметны на срезах клеток в виде грубо- или тонкогранулярных скоплений или телец различных размеров, окрашенных в желтый, красный или коричневый цвета. Нет ни одной ткани, которая была бы полностью лишена таннинов. Особенно богаты таннинами листья многих растений, проводящие ткани, перидерма, незрелые плоды, семенная кожура и патологические новообразования.
Они встречаются в цитоплазме и вакуолях и могут также импрегнировать оболочки. Иногда они присутствуют во многих клетках данной ткани, а иногда лишь в одиночных клетках (танниновых идиобластах), разбросанных по всей ткани. Они могут локализоваться в очень крупных клетках, называемых танниновыми мешками. Наличие фенольных соединений в растениях используют в качестве дополнительного признака при установлении таксономических связей ~3~. Таннины находят и практическое применение, особенно в дубильном производстве, где они используются уже на протяжении многих сотен лет для получения прочных кож из шкур животных. Белки Запасные белки встречаются в плодах и семенах многих растений в виде твердых белковых телец, или алейроновых зерен.
В такой форме белки находятся в семядолях у ГаЬасеае и в наружном (алейроновом) слое эндосперма зерновок у Роасеае. оелковые тельца окружены элементарной мембраной и имеют аморфный матрикс, который иногда содержит включения в виде белкового кристаллоида и аморфного небелкового (состоящего из Клетка фитина) глобоида ~25, 50~. В некоторых белковых тельцах встречаются кристаллы оксалата кальция (у представителей сем.
Ар|асеае). Запасные белки накапливаются в вакуолях. В процессе их накопления крупные вакуоли распадаются на более мелкие; при созревании запасающей ткани каждая мелкая вакуоль превращается в белковое тельце с тонопластом, сохраняющимся в виде ограничивающей мембраны ~9, 291.
При прорастании семян белок переваривается и многочисленные вакуоли опять сливаются в одну крупную вакуоль ~9, 2б~. Белок в форме кристаллоидов может встречаться и в цитоплазме, например в периферической паренхиме клубня картофеля, среди крахмальных зерен в семенах Лиза и в паренхиме плода Сарясит. Жиры, масла и воска Жиры, масла и воска относятся к чрезвычайно важному в практическом отношении классу эргастических веществ ~511. Воска — это эфиры жирных кислот и одноатомных спиртов, а масла и жиры — глицериды некоторых органических кислот. Масла и жиры различаются в основном по физическим свойствам: жиры при обычной температуре представляют собой твердые вещества, а масла — жидкие.
Жиры и масла являются запасными формами липидов. В настоящем разделе под термином «жир» понимаются как жиры, так и масла. Жиры встречаются во всех таксонах растений и, хотя бы в малом количестве, присутствуют, вероятно, в каждой клетке ~291. Они находятся в твердом или, что бывает чаще, в жидком состоянии в форме липидных капель. Кристаллический жир встречается редко.
В качестве примера можно привести эндосперм пальмы Е1аею, клетки которого заполнены короткими игловидными кристаллами жира ~291. Жиры образуются, видимо, в цитоплазме или пластидах — элайопластах (рис. 3.5,Е). Воска находятся в виде защитного слоя на эпидерме, но могут откладываться и внутри клеток (перикарпий Яйия оегп~с~~ега). Большинство растений содержит слишком мало воска, чтобы его можно было использовать для практических целей. Исключение составляет пальма Сорегп~- с~а сеп~ега, которая дает товарный карнаубский воск, и растение Ягттопйыа сЬгпепят (джоджоба), в семядолях которого находится жидкий воск, по качеству сходный с кашалотовым жиром ~531.
К маслам с низким молекулярным весом относятся эфирные масла, которые секретируются в специальные клетки или экскретируются в межклетные полости (гл. 13). Масла и жиры можно идентифицировать по красноватой окраске после их обработки суданом 111 или 1У. Глава 8 Кристаллы Кристаллы, содержащиеся в растениях, чаще всего состоят из оксалата кальция.
Образование кристаллов является одним из многих путей накопления кальция в растительных тканях ~1~. Кристаллы оксалата кальция имеют несколько различных форм. Это рафиды — кристаллы в виде пучков игл (листья винограда, 1трайепь, Агит, стебель Тгас1еисапйа; рис. 3.5,М), стилоиды— удлиненные колонновидные кристаллы (лист Е~сппогп~а сгаяирез; рис.
3.5, Л), прямоугольные или пирамидальные призмы (флоэма Асег, Тгйа, Р~си~, Яиегсиз, листья Ведоп~а, Нуоьсуатиз пуег, Бс~а юайоа; рис. 3.5,И, К), друзы — шаровидные скопления призматических кристаллов (корневище ревеня, корень Уротоеа Ьа1а1ак, листья Ва1ига йгатопшт, Ки1а цгаиео1епа; рис. 3.5,3), кристаллический песок — очень мелкие кристаллы, встречающиеся обычно в виде больших скоплений (стебель АисиЬа ~ароп1са, Батоисиз тдга, листья АЬора ЬеПайоппа).
Поскольку форма и локализация кристаллов могут быть видоспецифичными, их можно использовать для таксономической классификации ~29~. Кристаллы карбоната кальция редко встречаются у высших растений. В форме цистолитов это соединение иногда бывает связано с клеточной оболочкой (гл. 13). Кристаллы образуются обычно в вакуолях. При образовании рафид появляющаяся в вакуоли мембрана подразделяет ее на камеры, в которых затем происходит формирование кристаллов, так что каждый из них оказывается заключенным в собственную оболочку ~1~. Кристаллы часто классифицируются как экскреторные вещества, но возможно, что часть кальция повторно включается в обмен веществ. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1.
Агл,ой Н. Х., Раи1агй Г. С. Е. Са1сй1са1юп 1п р1апЬ. 1п: Вю1орса1 са1сШса11оп: се11ц1аг апд гпо1есц1аг аарес1з, ЯсЬгаег Н., ед., рр. 375 — 446, Хе~ч УогК Арр1е1оп-Сеп1цгу-СгоЪ, 1970. 2. Вадеайииеа У. Р. Оссцггепсе апд йече1оргпеп1 о$ а1агсЬ 1п р1апЬ.
1п: 31агсЬ: сЬегпЫгу апс1 1есЬпо1оду, %Ь1а11ег К. 1., РаасЬа11 Е. Р., ес1а., чо1. 1, рр. 65— 103, Меж УогК Асадеппс Ргеаа, 1965. 3. Ва~е-5тИ Е. С. ТЬе рйепо11с сопайцеп1а о1 р1апЬ апс1 Йе1г 1ахопош1с ядпИ1сапсе, Л. 1.1пп. Яос. 1.опйоп, Во1., 58, 95 — 173 (1962). 4. Вах~ег Р. Ог1дш апй соп6пш'1у о1 гп11ос1юпйг1'а.
1п: Ог1р'и апс1 соп11пш'1у о1 се11 огдапеИея, Кешег1 Л., 11гаргцпд Н,, еда., рр. 46 — 64, Меж Той Ьрг1пдег, 1971. 5. Ворога~ Е. Ечо1цИоп о$ огдапе11еа апд ец1агуо11с депошеа, Яс1епсе, 188, 891 †8 (1975). 6. ВгасЬе1 Х. Яце1ццеа ааресЬ гпо1есц1а1гея де 1а су1о1оре е1 де егпЬгуо1офе, Вю1. Кеч., 43, 1 — 16 (1968).
7. Вгап1оп,0. Меп1Ьгапе а1гцс1цге, Апп. Кеч. Р1ап1 РЬуяо1., 20, 209 — 238 (1969). 8. Вгап1оп В., Моог Н. 1.1пе Мгцс1цге ш 1гееке-е1сйес1 АП~ит сера 1. гоо1 Бра, Л. Ы1гайгцс1. Кеа., 11, 401 — 411 (1964). Клетка 55 9. Вг~аг1у Е. 6., СоиИ В. А., ВоиИег б. Рго1е1п Ьойея о1 дече1ор1пд яеедя о1 Бс~а ХаЬа, Л. Ехр. Во1., 20, 358 — 372 (19?О). Рго1е1п Ьойея о1 дегпппаИпд яеес1з о1 Яс~а ~аЬа, 1. Ехр. Во1., 21, 513 — 524 (1970).