Книга 1 (1114506), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Основная цитоплаз~ма содержит белки, липиды, нуклеиновые кислоты и другие вещества, растворимые в воде, т. е. не связанные с обособленными структурами. Цитоплазма имеет вязкую консистенцию и способна к образованию геля. В живых клетках часто наблюдается движение, или ток, цитоплазмы, выявляемое ло перемещению органелл и других частиц. Точно не установлено, зависит ли ток цитоплазмы от какого-то особого компонента протопласта, но многие исследователи связывают движение цитаплазмы с наличием в клетках пучков микрофиламентов ~42~.
Цитоплазма отграничена от клеточной оболочки элементарной мембраной — ~плазмалеммой, а от вакуоли — другой элементарной мембраной — тонопластом (фото 5). Самую наружную зону цитоплазмы иногда называют кортексои — термитном, заимствованным из цитологии животных. В последующих параграфах описываются различные компоненты, погруженные в матрикс цитоплаз- МЫ. Глава 8 38 Ядро В большинстве клеток высших растений содержится одно ядро (фото 2). Некоторые специализированные клетки могут быть многоядерными (це~ноцитными) либо только во время их развития, либо в течение всей жизни.
В некоторых одноядерных клетках происходит многократная репликация ДНК, в результате чего ядро становится полиплоидным (эндополиплоидия). Это явление часто сопровождает соматическую дифференциацию. Как хранилище наследствен~ной информации ядро играет основную роль в клеточном делении. Оно претерпевает циклические изменения в зависимости от стадии деления. Между делениями, т. е. в интерфазе, ядро представляет собой обособленную органеллу, окруженную оболочкой и содержащую одно или несколько ядрып~ек (фото 2). Хромосомы находятся в раскрученном состоянии, и их с трудом можно отличить от матрикса ядра, или нуклеоплазмы.
Однако у многих видов часть хроматина сохраняется в конденсированной форме и выявляется в интерфазе в виде плотных глыбок. Такой хроматин называют гетерохроматинои в отличие от эухроматина, который составляет основу хромосом. Ядра могут содержать белковые включения в кристаллической, фибриллярной или аморфной форме ~631. Какую функцию выполняют эти включения, ~пока неизвестно. Ядерная оболочка состоит из пары элементарных мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство (фото 4,А). Очевидно, пока не получено никаких определенных сведений о содержимом этого пространства. По структуреоболочка напоминает цистерну эндоплазматического ретикулума.
Оба типа этих мембранных комплексов могут быть связаны между собой таким образом, что перинуклеарное пространство и полость цистерны ЗР непосредственно сообщаются друг с другом Ядерная оболочка имеет поры (фото 4), расположенные у некоторых растений в довольно правильном порядке.
Мембраны оболочки смыкаются вокруг каждой поры и образуют при этом края поры. Ядерная пора не является простым отверстием, а представляет собой сложную структуру, в которой можно различить несколько частей: кольцо (аннулус), окружающее пору, центральную гранулу и систему фибрилл между гранулой и кольцом ~161 (фото 4,Б~. Несмотря на эти явные структурные преграды, поры, как показьгвают опыты, открыты для молекул определенного размера ~14~.
У м~ногих диплоидных видов ядро содержиг два ядрышка— по одному ядрышку на каждый гаплоидный набор хромосом. Известны диплоидные виды, у которых в образовании ядрышек учас твует более одной пары хромосом ~651. Во время интерфазы плотядрышки часто сливаются в одно тельце. Ядрышко имеет пл т- Клетка ную структуру, в которой можно различить элементы двух типов — гран~ лярные и фи~брилл|ярные. Некоторые из гранул содержат рибонуклеиновую кислоту (РНК) и сравнимы по ~величине с цитоплазматическими рибосомами.
Более мелкие гранулы могут представлять собой белок. Фибриллярный компонент, как известно, содержит ДНК [11~. В ядрышках видны слабоокрашенные зоны, обычно называемые вакуолями (фото 2). Было найдено, что в живых культивируемых клетках эти вакуоли претерпевают многократные сокращения, что может быть вызвано происходящим в ядрышке синтезо~м рибосомной РНК ~24~. Ядрышко не имеет ограничивающей мембраны и часто связано с определенной частью хроматина, которая, вероятно, является ядрышкоВым организатором, т. е.
участком хромосомы, ответственным за формирование ядрышка после завершения ядерного делени~я ~271. Существуют два типа деления ядер: митоз, во время которого хромосомы удваиваются и дочерние клетки получают то же самое число хромосом, что и исходная клетка, и мейоз, во время которого дочерние клетки получают половину первоначального числа хромосом. Митоз дает начало соматическим клеткам (гл. 4), а мейоз — репродуктивным (гл. 21). При обоих типах деления ядерная оболочка почти всегда, за исключением лишь нескольких случаев, распадается на фрагменты, которые становятся неотличимыми от цистерн ЭР.
При формировании новых ядер на стадии телофазы ~цистерны ЭР объединяются и образуют две новые оболочки. Ядрышки во время деления рассеиваются (за немногими 'исключениями) и вновь образуются во время телофазы. Всю серию процессов, происходящих между делением одной клетки и делением клетки следующей генерации, называют клеточным, или митотическим, циклом ~11~. Интерфаза этого цикла не является стадией покоя; напротив, к ней приурочен синтез ДНК, т. е.
подготовка к репликации хромосом. Период синтеза ДНК называют Ь-периодом (от анг. сло~ва зуп1Ьеяз). 5-период протекает между 61- и 6~-периодами — промежуточными стадиями, во время которых в клетке происходит биохимическая подготовка к синтезу ДНК (б1) и митозу (02). Помимо репликации генетического материала ядро выполняет еще одну важнейшую функцию — контроль за синтезом белка в клетке.
При транскрипции ДНК синтезируется РНК особого типа — матричная, или информационная, РНК (мРНК) . Закодированная в мРНК информация переносится к рибосом~ной РНК, находящейся в цито~плазме, где происходит синтез белков, в основном ферментов. Ферменты определяют характер метаболизма и тем самым ход развития клетки. Поскольку каждая клетка наследует от оплодотворенной яйцеклетки одну и ту же ДНК, ее рибосомы могут получить от ядра потенциально одинаковую информацию. Тем не менее в одном и том же организме клетки Глава 8 40 развиваются по расходящимся путятам и приобретают различные формы и функции. Согласно широко распространенной точке зрения, такая дифференциация оказывается возможной потому, что разные клетки используют различную генетическую информацию в зависимости от того, какие гены (т.
е. линейные отрезки хромосомной ДНК) участвуют в создании этой информации. Пластиды Пластиды — характерные органеллы эукариотических растительных клеток. Форма и размеры их очень разнообразны. Классифицируются пластиды главным образом по наличию или отсутствию в них тех или иных пигментов. Они часто совмещают в себе ~признаки нескольких типов ~пластид, причем один тип может ~превращаться в другой.
К основным типам пластид относятся хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты (фото 5) содержат хлорофилл и участвуют в фотосинтезе. Они встречаются в зеленых частях растения и особенно многочисленны и хорошо развиты в листьях. Хромопласты обычно содержат желтые и оранжевые каротиноидные пигменты. Они находятся в лепестках и других окрашенных частях цветка, в плодах и некоторых корнях.
Лейкопласты — непигментированные пластиды — представляют собой нечетко отграниченную категорию пластид. Иногда их отождествляют с пропластидами — молодыми, относительно недифференцированными пластидами, которые встречаются в меристематических клетках. Лейкопластами называют также непигментированные пластиды тканей, скрытых от солнечного света и запасающих или какой-либо один вид растительных продуктов, например крахмал (амилопласты), белки (протеинопласты), жиры (элайо~пласты), или все эти продукты, но в разных сочетаниях ~38~. Крахмал, фитоферритин (железосодержащее соединение) и липиды в форме глобул (пласто1глобул) ~30~ могут находиться в различных пластидах, в том числе в хлоропластах. Происхождение пластид можно рассматривать с двух точек зрения — онтогенетической и филогенетической.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
