Книга 1 (1114506), страница 11

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 11)

С образованием вакуолей связывали также пиноцитозные пузырьки, формирующиеся путем инвагинации плазмалеммы [101. Вполне вероятно, что закуоли возникают несколькими способами. По своему гидролитическому действию вакуоли напоминают лизосомы. Органеллы под таким названием впервые были обнаружены в животных клетках, где они были описаны как полиморфные тельца, ограниченные одной мембраной и содержащие гидролитические ферменты ~111 .В цитологии растений термин «лизосома» не используется для обозначения какого-либо особого морфологического компонента. Растительные клетки содержат большое число гидролаз, способных переваривать компоненты цитоплазмы и метаболиты, однако эти ферменты находятся в различных ограниченных мембраной структурах, среди которых важнейшее место принадлежит вакуолям. Гидролазы встречаются даже в клеточной оболочке, т.

е. во внеклеточном пространстве. Для обозначения всех структур растительных клеток, в которых происходит гидролиз, были предложены термины «лизосомный клеточный компартмент» 1341 и «лизосомная система» ~б4~. В связи с этим Матиль ~341 предложил применять термин «лизосома» только в биохимическом смысле. Парамуральные тельца В материале, подготовленном для электронной микроскопии, нередко обнаруживаются впячивания плазмалеммы, имеющие различную форму.

Иногда между клеточной оболочкой и цито- плазмой образуются кармашки. Частое присутствие в них трубочек и пузырьков привело к предположению, что кармашки являются функциональными органеллами, участвующими в росте клеточной оболочки, а также, воз~можно, и в других взаимодействиях между цитоплазмой и клеточной оболочкой.

При инвагинации плазмалемма может впячиваться в вакуоль, вдавливая в нее тонопласт. Такие впячивания часто отделяются от плазмалеммы и внедряются в цитоплазму в виде так называемых мультивезикулярных телец или остаются во взвешенном состоянии в вакуоли. Глава 8 Подобные образования впервые были обнаружены у грибов и получили название ломасом ~11~. Позднее для всех мембранных структур, связанных с плазмалеммой, был предложен термин «парамуральные тельца» ~32~.

Если в их образовании участвует только плазмалемма, то их называют плазмалеммасомами, если же они формируются при участии и других мембран, то они носят название ломасомы ~321. Неизвестно, все ли эти структуры являются компонентами, присущими интактной клетке. Возможно, что по крайней мере часть из них образуется в результате обработки препаратов в процессе их приготовления для электронной микроскопии. РИбОСОМЫ Рибосомы — частицы диаметром около 170 — 230 А (фото 4, Б и 10, Б) — являются местом синтеза белков из аминокислот ~6~.

Рибосомы состоят из субчастиц с различными коэффициентами седиментации, удерживающихся вместе благодаря присутствию в них ионов магния. Рибосомы содержат почти одинаковое количество белка и РНК. При синтезе белка рибосомы объединяются в полирибосомы (или полисомы; фото 10, Б, В) с помощью мРНК, переносящей генетическую информацию от ядра к белку. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, переносятся к полирибосомам растворимой,,или транспортной, РНК, находящейся в цитоплазме.

Источником энергии для синтеза служит гуанозинтри~фосфат. Полирибосомы обычно связаны с ЭР (фото 11, А), не прикрепленные к ЭР рибосомы распределены по цитоплазме поодиночке или группами. Ядерная оболочка также может нести полирибосомы. Рибосомы встречаются в ядрах, пластидах (фото 6 и 7) и митохондриях (фото 9, Б). Рибосомы органелл, по-видимому, отличаются от ри~босом цитоплазмы. ДИКТИОСОМЫ Диктиосомы — органеллы, состоящие из пачек плоских округлых цистерн, каждая из которых ограничена элементарной мембраной (рис. 3.4 и фото 10, А).

Край цистерны часто более или менее сильно продырявлен. При большом числе отверстий эта часть цистерны выглядит в виде состоящей из трубочек сети (фото 10, В), что находит свое отражение в названии органеллы (диктио значит сеть). Время от времени от этой сети или от края не- продырявленной цистерны отщепляются пузырьки. Совокупность всех диктиосом и происходящих из них пузырьков в данной клет- Клетка Рис. 3 4 Схема диктиосомы, состоящей из 5 цистерн, с несколькими секреторными пузырьками. (Езап, СЬеад1е, Упж СаИ. РпЬз.

Во1,, 36, 253 — 344, 1965.) 1 — дистальная, или секреторная, сторона; 2 — пузырек; 3 — самая старая цистерна; 4 — проксимальная, или образующая, сторона; 5— самая молодая цистерна. ке составляет аппарат Гольджи ~361, и соответственно диктиосомы часто называют тельцами Гольджи.

В состав диктиосом растений входят от 2 до 7 (иногда и более) цистерн. Отдельные цистерны сто~пки физически не связаны друг с другом, и между ними сохраняется определенное минимальное расстояние даже после их выделения из клеток. В функциональном отношении диктиосомы действуют согласованно, что позволяет предположить существование информационной непрерывности между ними .В промежутках между цистернами обнаружены параллельно расположенные фибриллярные или трубчатые элементы. Функция их неизвестна. Диктиосомы участвуют в секреции.

Секретируемое вещество накапливается в пузырьках, которые переносят его в предназначенное для него место. В активно секретирующих диктиосомах происходит энергичное образование пузырьков, вследствие чего вся цистерна в конце концов распадается на пузырьки. Исчезающая цистерна замещается новой. Во всех этих процессах диктиосомы обнаруживают полярность: на одной стороне стопки (дистальной, или секреторной, стороне) происходит формирование пузырьков, приводящее к разрушению цистерн, а на другой (проксимальной,,или образующей, стороне) — добавление новых цистерн (рис.

3.4). В соответствии с этим степень продырявленности цистерн возрастает от проксимальной к дистальной стороне. Новые цистерны, по-видимому, образуются из мембранного материала, происходящего из ЭР (фото 10,А) ~3?~. В той или иной клетке может увеличиваться также и численность самих диктиосом, но каким образом происходит это увеличение, точно неизвестно. Одним из возможных способов является фрагментация существующих диктиосом. Секретируемое вещество синтезируется не только в диктиосомах, но, возможно, и в других структурах, например в эндоплазматическом ретикулуме, в диктиосоме же происходят лишь кон- Глава 8 денсация и видоизменение этого продукта.

Секретируемые вещества представляют собой главным образом полисахариды или полисахаридно-белковые комплексы, обладающие высокой вязкостью. Эти вещества могут включаться в клеточные оболочки или экскретироваться наружу (например, слизи в кончиках корней). Когда пузырек, транспортирующий вещество в оболочку, достигает плазмалеммы, его мембрана сливается с ней, а содержимое освобождается в оболочку. Образовавшиеся из диктиосом пузырьки участвуют также в процессе формирования новой клеточной оболочки, происходящем, после митоза (гл.

4). Эндоплазматический ретикулум Эндоплазматический ретикулум (ЭР) — сложная мембранная система, трехмерная структура которой полностью еще не выяснена. В этом отношении многообещающей является высоковольтная электронная микроскопия в сочетании со стереоскопическим микрофотографированием ~331. Протяженные части ЭР представляют собой плоские цистерны, которые на срезах (сбоку) выглядят как две элементарные мембраны с узким промежутком между ними (фото 11) . На препаратах клеток кончика корня лука, приготовленных по методу замораживания — травления, ЭР имеет вид обширных продырявленных листков ~8~. Вместо цистерн в нем могут образовываться и трубочки.

ЭР является, по-видимому, анастомозирующей системой неопределенной протяженности, и поэтому термин «органелла» редко применяют для обозначения этого клеточного компонента. ЭР может быть соединен с ядерной оболочкой, которая рассматривается как часть системы ЭР. Разнообразные связи внутри системы ЭР, вероятно, изменяются в зависимости от состояния клетки. ЭР имеет определенное отношение к плазмодесмам — цитоплазматическим тяжам, пересекающим клеточные оболочки (фото 11, Б). Обычно считают ~48~, что цистерны ЭР по обе стороны от клеточной оболочки соединены между собой трубочкой ЭР, или десмотрубочкой, образующей центральную часть плазмодесмы, однако увидеть эти трубочки удается лишь в редких случаях. ЭР называют шероховатым, или гранулярным, если к его поверхности прикреплены рибосомы (фото 11, А).

При отсутствии рибосом ЭР называют гладким, или агранулярным. Связь рибосом с ЭР рассматривается как свидетельство его участия в синтезе белка. Морфология ЭР позволяет предположить, что он служит системой внутриклеточной циркуляции, переносящей сахара, аминокислоты и АТФ (аденозинтрифосфат) к местам их использования или хранения. Наличие плазмодесм делает также вероятным и межклеточный транспорт.

ЭР может 50 Глава 3 которых в среднем равен 240 А (фото 12), и состоят из глобулярных белко|вых субъединиц ~39~. Микротрубочки являются компонентами митотических и мейотических веретен и фрагмопласта, который участвует в образовании новой клеточной оболочки при цитокинезе (гл.

4). Они встречаются также в периферическойцитоплазме вблизи растущей оболочки. Распространенность микро- трубочек и характер их распределения в клетках привели к представлению о том, что они участвуют в создании формы клетки и в процессах, связанных с ~внутриклеточными движениями ~591. В растительных клетках микротрубочки, по-видимому, определяют положение новой стенки в делящихся клетках и последующий упорядоченный рост оболочки в толщину. Это представление подтверждается экспериментальными данными: разрушение микротрубочек дифференцирующихся клеток колхицином вызывает значительные аномалии в развитии клеточных оболочек ~22,231. Зргастические вещества Крахмал Крахмал, представляющий собой обычное эргастическое вещество, ~встречается в виде зерен в пластидах. После целлюлозы он является самым распространенным в растительном мире углеводом ~451.

Характеристики

Список файлов книги