Книга 1 (1114506), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

Им было дано название эктодесмы. Последующие исследования показали, что в наружных стенках эпидермы цитоплазматические тяжи не встречаются, но от плазмалеммы к кутикуле отходят канальцы, заполненные рыхлой сетью из целлюлозных фибрилл. Они служат полярными путями при поглощении и экскреции веществ листом ~5, 1б].

Франке ~б1 предложил заменить термин «эктодесма» термином «тейхода» (греч. тейхо — оболочка и ходос — путь), чтобы исключить предположение о цитоплазматической природе этих образований. Типы пор Поры различаются по размерам и тонкой структуре (гл. б и 8). Вторичная оболочка может резко прерываться у краев камеры поры, диаметр которой благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры этого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор — простой парой пор (рис, 4.3,Б,В). Вторичная оболочка может нависать над камерой поры в виде свода, образуя ее окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленнои пары пор (рис. 4.4,А). Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении — апертуру поры (рис.

4.4, А — Г и фото 18,А). В ксилеме встречаются парные сочетания окаймленных и простых пор, называемые полуокаймленными парами пор (рис. 4.4,Г,Д). В трахеидах голосеменных, в особенности у представителей сем. Р1пасеае, замыкающая пленка, которая разделяет окаймленную пару пор, имеет высокоспециализированную структуру. Утолщение в средней части замыкающей пленки образует торус (рис. 4.4,А), остальная часть — краевая, или маргинальная, зона — состоит из пучков микрофибрилл, большая часть которых отходит в радиальных направлениях от торуса (фото 18,Б). Рыхлая структура краевой зоны обусловлена тем, что из нее удалены нецеллюлозный матрикс первичной оболочки и срединная пластинка ~14~.

Замыкающая пленка в маргинальной зоне эластична и при определенном давлении (гл. 8) смещается к одной или другой стороне окаймления, закрывая апертуру с помощью торуса (рис. 4.4,В). В таком состоянии пора не функционирует в проведении веществ и называется закрьстой. 5 К.

Ззау, кн. 1 Глава 4 66 Если вторичная оболочка очень толста, то соответственно утолщено и окаймление поры (рис. 4.4, Е, Ж). Камера такой поры довольно мала и соединяется с клеточной полостью узким проходом в окаймлении — каналом поры. Этот канал имеет наружную апертуру (отверстие), обращенную к полости клетки.

У некоторых пор поровый канал напоминает сжатую воронку и обе его апертуры различаются по размеру и форме. Наружная — небольшая и круглая, а внутренняя — длинная и щелевидная. Внутренние апертуры двух пор, образующих пару пор, располагаются крест- Рис. 4.4. Схемы окаймленных и полуокаймленных пар пор. А. Две окаймленные пары пор, в каждой из которых имеется торус (вид сбоку). Б. Окаймленная пора (вид с поверхности). В.

Закрытая окаймленная пара пор. Г, д. Полуокаймленные пары пор: вид с поверхности ~Г) и сбоку 1Д). Е, Ж. Окаймленная пора с удлиненной внутренней апертурой и редуцированным окаймлением (Кесогд, Т1гпЬегз о1 Хогй Агпег1са, Ло11п %11еу Ь Яопз, 1934). 1 — торус; 2 — апертура; 8 — маргинальная зона; 4 — окаймление; 5 — замыкающая пленка поры; 6 — полость поры; 7 — вторичная оболочка; 8 — канал поры; 9 — наружная апертура; 10 — внутренняя апертура; 11 — полость поры (под окаймлением). Клеточная оболочка накрест по отношению друг к другу (гл.

8). Такое расположение связано со спиральной ориентацией микрофибрилл во вторичной оболочке. Образование клеточной оболочки во время деления клетки В процессе вегетативного роста за делением ядра (кариокинезом, рис. 4.5) обычно следует деление клетки — цитокинез, в результате которого материнская клетка делится на две дочерние. Исходную перегородку между дочерними клетками называют клеточной пластинкой (фото 19 — 21), так как ее природа еще недостаточно изучена.

Поскольку клеточная пластинка незаметно превращается в клеточную оболочку, ее можно считать первым слоем этой оболочки. Предположение о том, что клеточная пластинка состоит из пектиновых веществ и превращается в срединную пластинку, расположенную между первичными оболочками двух дочерних клеток, полностью не проверено.

Клеточная пластинка возникает путем слияния пузырьков, которые оседают в экваториальной плоскости фрагмолласта— скопления микротрубочек, протянувшихся между двумя дочерними ядрами (рис. 4.5, А и фото 20). При соматическом митозе митотическое веретено и фрагмопласт оказываются тесно связанными друг с другом благодаря наличию в них общих микротрубочек, хотя перед завершением формирования клеточной пластинки к фрагмопласту добавляются новые микротрубочки. Клеточная пластинка закладывается в виде диска, взвешенного в фрагмопласте (рис.

4.5,А и фото 19). На этой стадии фрагмопласт не доходит до стенок материнской клетки, вследствие чего клеточная пластинка не соприкасается с ними. Микротрубочки фрагмопласта исчезают там, где уже произошло образование клеточной пластинки, но затем они последовательно восстанавливаются у ее свободных краев (рис. 4.5,Б,В и фото 21,А). Расширяющийся фрагмопласт позволяет клеточной пластинке расти латерально до тех пор, пока она не присоединится к стенкам материнской клетки (фото 21,Б). Согласно широко распространенной точке зрения ~191, пузырьки, образующие клеточную пластинку, происходят из диктиосом, расположенных рядом с фрагмопластом (фото 21,А).

Однако в формировании клеточной пластинки могут участвовать и пузырьки ЗР. Микротрубочки фрагмопласта, по-видимому, направляют движение пузырьков в экваториальную зону. Возникшие из диктиосом пузырьки переносят полисахаридЪ|, в том числе пектиновые вещества, которые служат строительным материалом для клеточной пластинки.

Когда пузырьки сливаются, их мембрана становится 69 Клеточная оболочка ротрубочек, намечает контур экваториальной плоскости будущего митотического веретена и фрагмопласта. Рост клеточной оболочки Вслед за слиянием пузырьков с образованием клеточной пластинки начинается отложение дополнительного материала оболочки по обеим сторонам от первоначальной пластинки, на что указывает увеличение толщины новой перегородки. Вещество новой первичной оболочки откладывается также и поверх старой ободочки материнской клетки, так что в каждой дочерней клетке формируется сплошная первичная оболочка (рис.

4.5, Г, Д). Пузырьки, возникающие из диктиосом, по-прежнему участвуют в росте оболочки — как на первичной, так и на вторичной стадии ее развития. Радиоавтографические исследования привели к представлению о том, что источником полисахаридного материала, который служит матриксом оболочки, являются диктиосомы, тогда как синтез целлюлозы осуществляется в тесной связи с плазма- леммой ~18, 26, 291. Экспериментальные исследования и электронная микроскопия указывают на то, что микротрубочки играют важную роль в упорядоченном росте клеточной оболочки (гл. 3); в частности, они определяют направление движения образовавшихся из диктиосом пузырьков к оболочке ~15~ и контролируют процесс укладки микрофибрилл в оболочке ~17~.

Согласно классическим представлениям, рост оболочки в толщину происходит двумя способами — аппозииией и интуссусиепиией. При аппозиции (наложении) строительные блоки размещаются один над другим, при интуссусцепции частицы нового материала включаются в уже имеющуюся структуру. Включение в оболочку лигнина или кутина, вероятно, всегда осуществляется путем интуссусцепции; что же касается целлюлозы, то интуссусцепция должна была бы приводить к переплетению ее микрофибрилл.

В одних оболочках микрофибриллы, по-видимому, действительно переплетаются, тогда как в других их расположение свидетельствует о росте оболочки путем аппозиции ~21. Клеточные оболочки растут не только в толщину, но и в поверхность (рост растяжением). Рост растяжением представляет собой сложный и не до конца выясненный процесс ~1, 23~. Он связан с разрыхлением структуры оболочки — процессом, который регулируется содержанием ауксина, тургорным давлением, синтезом белка и дыханием.

Таким образом, изучение роста оболочек растяжением свидетельствует о зависимости этого процесса от деятельности живого протопласта. Поэтому исследователи, занимающиеся ростом клеточной оболочки, придают особое значение обнаружению в оболочке белков и ферментов. 70 Глава 4 Поверхностный рост оболочки, или рост растяжением, происходит в клетках, которые продолжают увеличиваться в размерах. Такие клетки имеют нелигнифицированные первичные оболочки со сравнительно небольшим содержанием целлюлозы. Микрофибриллы реагируют на рост оболочки растяжением, изменяя свою ориентацию: от почти горизонтального положения, которое они занимают вначале, они постепенно переходят к более вертикальному (согласно терминологии Веена ~28~, от пологой спирали к крутой). Последующие слои, откладываемые поверх старых слоев, растягиваются все в меньшей степени. В связи с этим первичная оболочка выглядит как стопка лежащих одна на другой сеток, различающихся по ориентации и плотности содержащихся в них микрофибрилл.

Такая интерпретация роста оболочки получила название гипотезы многосеточного роста оболочки ~251. Эта гипотеза нашла широкое признание, хотя она, вероятно, и не может объяснить рост всех существующих первичных оболочек ~221. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. С1е1апд Р.

Характеристики

Список файлов книги