Книга 1 (1114506), страница 13
Текст из файла (страница 13)
10. Виоа1 Я. Ог1~1п апй соп6пш1у о1 се11 часцо1ея. 1п: Ог1рп апс1 сопИпцИу о1 се11 огдапе11ез, Ке1пег1 Л., 1.1гзргцпд Н., еда., рр. 127 — 157, Хе~ч УогК Ьрг1пдег, 1971. 11. С1овез Р. А. У., Хип~рег В. Е. Р1ап1 се11я, Ох1огй, В1ас1лче11 Яс1епИ1с РцЬ11- саИопз, 1968. 12. Вап~еИ У. Р., .Оаозоп Н. А соп1г1Ьц1юп 1о йе йеогу о1 реггпеаЬ11йу о1 й1п Игпи,,1. Се11. Согпраг. РЬуяо1., 5, 495 — 508 (1935).
13. Ракеев .О. И~. ТЬе се11. Пя огдапе11ея апй 1пс1цяопя. Ап а11аз о1 Ипе з1гцс1цге, РЬ11айе1рЫа апй 1.опйоп, %. В. Ьацпдегя Сотрапу, 1966. 14. РеЫйегг С. М., Нагйпд С. К ТЬе реггпеаЬ11Иу сЬагас1егЫ1с о1 йе пцс1еаг епче1оре а1 1п1егрйаае, Рго1ор1аяпа1о1ора, 5 (раг1 2), 35 — 50 (1964). 15.
Ргпегап В. А. Ы1гая1гцс1цге о1 часцо1аг 1пс1цяопя 1п гоо1 Ирз, Рго1ор1аяпа, 72, 1 — 18 (1971). 16. Ргапйе %'. К. Оп йе цп1чегяаИу о1 пцс1еаг роге согпр1ех Мгцс1цге, Е. Уе11- 1огзсЬ. ц. МйгояКор. Апа1., 105, 405 — 429 (1970). 17. Нейегьсй 5. Е., УеысотЬ Е. Н. Су1осйегп1са1 1оса11кайоп о1 са1а1аае 1п 1еаУ гп1сгоЬойев (регохвогпея), д. Се11 Вю1., 43, 343 — 353 (1969). 18. Егеу-ЮуьзИщ А., МйИеЯа1ег К. Ы1гайгцсЫга1 р1ап1 су1о1оду, Мй ап 1п1годцс1юп 1о гпо1есц1аг Ью1оду, Агпя1егс1агп, Е1яеч1ег, 1965.
1Имеется перевод: Фрей — Висслинг А., Мюлеталер К. Ультраструктура растительной клетки. — М.: Мир, 1968.1 19. 6гбпедгею Р. ТЬе дгееп1пд о1 сйгогпор1аяЬ 1п .0аисия саго1а Е., Р1ап1а, 98, 274 — 278 (1971). 20. 6ипптд В. Е. 5., Ханое М. Р. ТЬе рго1агпе11аг Ьос1у. 1п: ВюсЬегпЫгу о1 сЫогор1аяЬ, боодМп Т. %., ей., рр. 655 — 676, Меж Ъ'ого Асайеппс Ргеь~, 1967. 21. Наггю Ц7. М., 5ригг А. Я. СЬгогпор1айз о1 1огпа1о 1гшЬ. П. ТЬе ген 1ота1о, Агпег. Л. Во1., 56, 380 — 389 (1969).
22. Нер1ег Р. К., РоИе1 б. Е. ТЬе го1е о1 пцсго1цЬц1ея 1п чеяяе1 тетЬег сИ1егепЫаИоп, Рго1ор1аяпа, 72, 213 — 236 (1971). 23. НерГег Р. К., УеисотЬ Е. Н. Р1пе з1гцс1цге о$ се11 р1а1е 1оппа1юп 1п йе ар1са1 гпегЖегп о1 Рйаяео1из гоо1я,,1. Ы1гая1гцс1. Кея., 19, 498 — 513 (1967). 24. Уойпяоп У. М. А Мцйу о1 пцс1ео1аг часцо1ез 1п сц11цгед 1оЬассо се11а цыпа гайо-аШортарЬу, асЫпогпус1п Э, апй е1ес1гоп гп1сгоясору, 1. Се11 Вю1., 43, 197 — 206 (1969).
25. Хопер Р. Х.. ТЬе йпе з1гцсШге о1 Ьаг1еу а1ецгопе се11з, Р1ап1а, 85, 359 — 375 (1969). 26. Хопер Я. Х., Рисе У. М. б1ЬЬеге111с ас1с1 апй йе Ипе ь1гцсЫге о1 Ьаг1еу а1ецгопе се11я. Ш. ч'асцо1абоп о$ йе а1ецгопе се11я Йцг1пд йе рЬаяе о1 г1Ьопцс1еаяе ге1еаяе, Р1ап1а, 94, 191 — 203 (1970). 27. Хогйап Е. 6., Сйартап Х.
М. П1гаа1гцс1цга1 сЬапдея 1п йе пцс1еоИ о1 Легцза1ет агИсЬо1се (НейапЯиз 1иЬегозиз) 1цЬег йзся, Л. Ехр. Во1., 22, 627 — 634 (1971). 28. Киб Х. Т. О., Тйпеу-ВазяеП Я. А. Е. ТЬе р1ая1Ыя йе1г сЬеппЫгу, з1гцс1цге, дгожй апй 1пЬегйапсе, Ьап РгапсЬсо, Ргеегпап, 1967. 29. Кййег Е. 1)1е РИапкепке11е, Зп1 ей., Зепа, бця1ач РЬсйег, 1956. 30. 1ЛспгепЯа1ег Н. К. Р1ая1од1оЬц11 цпй Р1аМЫепя1гцЫцгеп, Вег. Веце.
Во1. без., 79, 82 — 88 (1966). 31. ЫсМепйа~ег Н. К. Же Ре1пя1гцЫцг с1ег СЬготор1ая1еп 1п р1аяпосйгогпеп Рег1р;оп-В1айегп чоп ТиИра, Р1ап1а, 93, 143 — 151 (1970). 32. Магсйап1 Р., ЙоЬагйк А. ЯГ. МегпЬгапе яуйегпя азюс1а1ед ж1й йе р1аяпа1епппа о1 р1ап1 се11з, Апп. Во1., 32, 457 — 471 (1968). 33. Маг~у Р. О. ОЬяегча11оп ац пцсговсоре е1ес1гопщце ац ЬаШе 1епяоп (3 МеЧ) 7 лава 4 Клеточная оболочка Клеточная оболочка — типичный компонент растительной клетки. Благодаря наличию оболочки растяжение протопласта осмотически активной вакуолью ограничено, а размер и форма клетки, достигшей зрелости, перестают изменяться.
Тип клеточных оболочек определяет текстуру данной ткани. В периферических тканях клеточные оболочки содержат вещества, которые защищают лежащие глубже клетки от высыхания. Оболочки, особенно толстые и жесткие, служат механической опорой для органов растения. Они оказывают влияние на такие важные стороны деятельности растительных тканей, как поглощение, транспирация, транспорт и секреция.
Макромолекулярные компоненты и их организация в оболочке Основным соединением оболочек растительных клеток является целлюлоза — полисахарид, имеющий эмпирическую формулу (СвН1005),. Ее молекулы состоят из линейных цепей глюкозы, длина которых может достигать 4 мкм.
В клеточной оболочке целлюлоза связана с другими полисахаридами — гемииеллюлозами и пектиновыми веществами (полиуронидами) . Оболочки многих типов клеток инкрустируются лигнином — полимером, состоящим из фенилпропаноидных единиц. Лигнин представляет собой сложное гетерогенное вещество, придающее оболочке жесткость ~201. В оболочках содержится также вода и много других веществ, органических и неорганических, количество которых варьирует в зависимости от природы клетки. К органическим веществам относятся кутин, суберин и воска — жировые вещества, которые чаще всего обнаруживаются в защитных поверхностных тканях растения: кутин в эпидерме, суберин во вторичной покровной ткани — пробке, или феллеме, Воска встречаются в комбинации с кутином и суберином, а также отдельно на поверхности кутикулы (слоя кутина, покрывающего наружную стенку эпидермы).
Архитектура клеточной оболочки в значительной степени определяется присутствием целлюлозы. Этот углевод образует каркас, который погружен в матрикс из нецеллюлозных углеводов. Клеточная оболочка Рис. 4.1. Тонкая структура клеточных оболочек. А. Тяж волокнистых клеток. Б. Поперечный срез волокнистых клеток, показывающий крупные слои клеточной оболочки — слой первичной и три слоя вторичной оболочки. В. Фрагмент среднего слоя вторичной оболочки, в котором видны макрофибриллы (белые полосы) целлюлозы и межфибриллярное пространство (черные полосы), заполненное нецеллюлозными веществами.
Г. Фрагмент макрофибриллы, показывающий микрофибриллы (белые полосы), которые могут быть видны на электронных микрофотографиях (фото 13). Пространство между микрофибриллами (черные полосы) заполнено нецеллюлозными веществами. Л. Структура микрофибрилл, состоящих из цепочковидных молекул целлюлозы, которые в определенных участках расположены упорядоченно. Эти участки представляют собой мицеллы. Е. Фрагмент мицеллы, в котором участки цепочковидных целлюлозных молекул образуют пространственную решетку. Ж. Два глюкозных остатка, связанных между собой атомом кислорода — фрагмент молекулы целлюлозы.
1 — срединная пластинка; 2 — первичная оболочка; 3 — трехслойная вторичная оболочка; 4— макрофибрилла; б — микрофибрилла; 6 в молекула целлюлозы; 7 в мицеллы. 60 Глава 4 Некоторые гемицеллюлозы, очевидно, служат в качестве важных поперечных мостиков между нецеллюлозными полимерами и целлюлозой ~121. Инкрустирующие вещества, такие, как лигнин или суберин, откладываются в матриксе. Согласно электронно-микроскопическим исследованиям, в которых идентификация лигнина проводилась по его избирательной реакции с фиксатором, содержащим перманганат калия, лигнин, вероятно, заполняет пространство между целлюлозными фибриллами каркаса ~111.
При этом лигнин химически связывается с полисахаридами ~7~. Целлюлозный каркас представляет собой систему фибрилл, состоящих из молекул целлюлозы (рис. 4.1). Фибриллы можно разделить на несколько классов в зависимости от их размеров. Самые крупные — макрофибриллы — различимы в световой микроскоп. В электронном микроскопе можно видеть, что они состоят из микрофибрилл шириной около 100 А (фото 13).
С увеличением разрешающей способности электронных микроскопов выявились еще более мелкие фибриллы, которые были названы субъединицами микрофибрилл ~101. Микрофибриллы на электронно-микроскопических препаратах образуют узор, напоминающий тесное переплетение нитей текстильной ткани. Такой вид они приобретают частично вследствие обезвоживания оболочек при подготовке препаратов для микроскопии (фото 13).
В клеточных оболочках живых тканей микрофибриллы менее плотно прилегают друг к другу. Целлюлоза имеет свойства кристаллов, что объясняется упорядоченным расположением ее молекул в микрофибриллах. Такое расположение наблюдается только в определенных частях микрофибрилл, которые называются мицеллами (рис. 4.1). Между мицеллами и вокруг них находятся менее упорядоченно расположенные глюкозные цепи, образующие паракристаллические области микрофибриллы. Кристаллическая структура целлюлозы обусловливает анизотропию клеточной оболочки и как следствие этого двойное лучепреломление при прохождении через нее поляризованного света (фото 14).
Хотя клеточную оболочку можно рассматривать как эргастическое вещество протопласта, она поддерживает тесную связь с цитоплазмой. Компонентами первичных оболочек, как известно, являются белки, которые обычно содержат редкую аминокислоту оксипролин ~13~. Считается, что белок и полисахариды оболочки образуют гликопротеид за счет ковалентных связей.
Было найдено, что увеличение количества этого компонента служит причиной прекращения роста оболочек растяжением ~271. Клеточные оболочки содержат ферменты, которые могут участвовать в синтезе, переносе и гидролизе макромолекул оболочки, а также в видоизменении внеклеточных метаболитов, облегчающем их транспорт в клетку. С помощью цитохимических методов 61 Клеточная оболочка локализации ферментов в клеточных оболочках были выявлены кислая фосфатаза ~91 и пероксидаза ~8~.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
