Книга 1 (1114506), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Производным от этого слова — протопластом — стали называть содержимое отдельной клетки. Важным шагом к установлению сложности строения протопласта было открытие в 1831 г. Робертом Брауном ядра. Вскоре за этим открытием последовали сообщения о делении клеток.
В 1846 г. Гуго фон Моль обратил внимание на различие между протоплазматическим материалом и клеточным соком, а в 1862 г. Келликер применил термин цитоплазма для вещества, окружающего ядро. Наиболее зачетные включения в цитоплазме — иластиды — долгое время считались просто уплотнениями протоплазмы. Концепция об обособленности и преемственности этих органелл утвердилась только в конце Х1Х в. 1291. 3 К Эзау кн 1 Глава 8 представление о клетках как о структурных единицах выдержало испытание временем. Оно полностью подтверждается современными исследованиями, проведенными на культуре тканей.
Их результаты показывают, что отдельные клетки, выделенные из сложного организма, ведут себя как независимые существа. Изолированные клетки растут, делятся и могут производить точные копии родительских организмов. Более того, ультрамикроскопические и биохимические исследования ясно свидетельствуют о принципиальном сходстве клеток, будь то клетки одноклеточных или многоклеточных организмов, клетки растений или животных. Как органическая единица клетка располагает средствами для изоляции своего содержимого от окружающей среды. Эта изоляция осуществляется мембраной, называемой плазматической мембраной, или плазмалеммой.
Растительные клетки (как и некоторые животные клетки) имеют, кроме того, жесткое покрытие— клеточную оболочку, откладываемую снаружи от плазмалеммы. Клетка может освобождать и переносить энергию, необходимую для роста и поддержания метаболических процессов. Клетка организована так, что может сохранять и переносить информацию, в результате чего ее развитие и развитие ее потомства происходят упоря~доченным образом.
Таки~м путем поддерживается целостность организма, частью которо~го являются клетки. По степени сложности их внутренней организации клетки можно разделить на два основных типа. Клетки первого типа— прокариотические — просты по морфологии и не содержат особых внутриклеточных частиц, предназначенных для выполнения специфических функций. Вещество наследственности — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — занимает значительную часть пр~окариотической клетки и не заключено в мембранную оболочку. К организмам, для которых характерны прокариотические клетки, относятся бактерии и сине-зеленые водоросли.
Клетки второго типа — эукариотические, свойственные всем организмам, за исключением бактерий и сине-зеленых водорослей, состоят из нескольких обособленных отсеков (фото 2), выполняющих разные функции. ДНК, ответственная за хранение и передачу информации, локализована в хромосомах, которые заключены в ограниченную мембраной органеллу — ядро. В ядре содержится ядрышко (часто более одного) — тельце, участвующее в переносе информации.
Фотосинтез происходит в хлоропластах— особых пластидах, содержащих хлорофилл. Аэробное дыхание осуществляется другой органеллой — митохондрией. Диктиосома связана с секрецией веществ, из которых состоит клеточная оболочка, и других продуктов. Синтез белка является функцией рибосом и мембранной системы, называемой эндоплазматическим аетикулумом ~ЭР). Особые органеллы — микротельца — содержат ферменты, необходимые для различных процессов метаболизма. 35 Клета Рис. 3.1. Модель трехслойной (белок — липид — белок) биологической мембраны (схема). В бимолекулярном липидном слое молекулы липидов направлены своими гидрофильными, или полярными, концами (обозначены кружками) к слоям белков. В зонах гидрофильных пор полярные концы липидных молекул обращены друг к другу.
Белковые слои состоят из отдельных субъединиц. Некоторые из них (туннельные белки) пересекают всю мембрану. (Воспроизводится из работы Я1- 1е, ВюгпегпЬгапеп: 81гпсЫг ппд ГппЫюп, Вег. Шзсй. Во1. без., 82, 329 — 383, 1969, с некоторыми изменениями.) 1 — туннельный белок; 2 — белковый слой; 3 — двойной липидный слой; 4 — гидрофильная пора. В клетках присутспвуют и другие структуры, роль которых окончательно не выяснена.
Клоус и Джунипер ~111 приводят следующие цифры, выражающие возможное число органелл на клетку: 1 ядро, 20 пластид, 700 митохондрий, 400 диктиосом, 500 тыс. рибосом, 500 млн. и более молекул ферментов, представленных 10 тыс. различных типов. Все обособленные части протопласта погружены в жидкий матрикс — основную цитоплазму, в которой электронный микроскоп пока не обнаружил определенной структуры. В противоположность большинству животных клеток клетки растений имеют внутреннюю водную фазу — вакуоль, которая ограничена мембраной, называемой тонопластом.
В результате клеточной активности ~не только освобождается энергия для роста и дифференциации клеток, но и образуются запасные вещества и огбросы, носящие общее название зргастические вещества. К ни~м относятся крахмал, жировые вещества, белковые включения, таннины и кристаллы различного состава. С помощью мембран обеспечивается компартментация (подразделение на отсеки) эукариотической клетки. Под электронным микроскопом мембраны различных живых организмов имеют удивительно сходный вид.
При соответствующей фиксации клеток мембрана выглядит как структура, состоящая из двух темных слоев толщиной около 25 А (ангстремов) каждый и расположенного между ними слабоокрашенного слоя толщиной 35Л (фото 10,А). Мембрану такого типа Робертсон ~49~ назвал злементарной мембраной. Ее общая структура была предсказана ранее Даниелли и Дэвсоном ~121. Элементарная мембрана интерпретирует- Глава 3 ся как бимолекулярный липидный слой, покрытый с каждой стороны слоем белка Сейчас эта модель уже недостаточна для объяснения связи между структурой и функцией всех известных клеточных мембран.
Одна из ее многочисленных модификаций показана на рис. 3.1. Тем не менее понятие о бимолекулярном слое липидов служит пока наилучшим объяснением универсальных свойств биологических мембран ~7~, и термин «элементарная мембрана» продолжает использоваться для обозначения зрительно различимого структурного компонента мембранных образований в клетке. При подготовке материала для электронной микроскопии по методу замораживания — травления элементарные мембраны расщепяются по липидному слою и на их внутренней поверхности, обнажаемой при разломе мембраны, обнаруживаются частицы (рис. 32 и фото 3). Число, размер и распределение этих частиц у разных мембран различны и изменяются в зависимости от функционального состояния клеток ~40, 61~. Мембраны отделяют протопласт от окружающей среды и ограничивают в клетке различные органеллы.
Они служат не просто физическими границами, а представляют собой жидкие динамичные функциональные поверхности ~541. Мембраны являются теми местами, где происходят многие биохимические процессы, такие, как активное поглощение органических и неорганических веществ, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование, преобразование световых квантов при фотосинтезе и др. Мембраны позволяют осуществлять пространственное разделение биохимических реакций и таким образом обеспечивают их последовательное протекание в одной и той же клетке ~56~.
Компартментация клеточного содержимого означает разделение труда на субклеточном уровне. В многоклеточном организме Рис 3 2 Схема элементарной мембраны тилакоида хлоропласта после замораживания и частичного разлома Разлом прошел по липидному слою и обнажил внутренние поверхности мембраны, несущие частицы (Воспроизводится из работы МыЫейа1ег, Яцйез оп 1гееке-е1с1ппд о1 се11 тегпЬгапез, 1п1егпа1 Кеч Су1о1, 31, 1 — 19, 1971, с некоторыми изменениями) 1 — элементарная мембрана, 2 — строма (наружная поверхность), 3 — полость тилакоида (внутренняя поверхность), 4 — наружная поверхность разлома, 5 — внутренняя поверхность раз- лома Клетка разделение труда происходит также и на клеточном уровне, поскольку клетки дифференцируются и становятся более или менее специализированными в отношении о~пределенных функций.
Функциональная специализация находит свое выражение в морфологических различиях между клетками, обусловленных сложностью структуры многоклеточного организма. Цитоплазма Как уже упоминалось, термин «цитоплазма» был введен для обозначения протоплазматического матрикса, окружающего ядро. Со временем в этом матриксе были обнаружены обособленные структуры: сначала те, которые находились в пределах разрешающей с~пособности светового микроскопа, а позднее и более мелкие, выявленные с помощью электронного микроскопа.
Можно предполагать, что в дальнейшем будут открыты новые ультра- микроскопические структуры. Таким образом, представление о цитоплазме постепенно изменяется, но все еще остается не полным. Очень часто к ней относят и некоторые обособленные частицы (рибосомы, микротрубочки), а также мембраны (ЗР, плазма- лемму, тонопласт), которые не являются частью четко отграниченных органелл.
В то же время допускается существование бесструктурного основного вещества, свобод~ного от этих частиц и мембран. Для того чтобы отличить это вещество от цитоплазмы в широком смысле, иногда используются термины «основная плазма» или «гиалоплазма» ~11~. «Основная цитоплазма» и «цитоплазматический матрикс» — одинаково приемлемые термины для обозначения внешне бесструктур~ной части цитоплазмы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
