Книга 1 (1114506), страница 5

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

Стеблеподобная ось, расположенная ниже семядолей, называется гипокотилем. На своем нижнем конце (ко~рневом полюсе) гипокотиль несет зачаток корня, а на верхнем конце (полюсе побега) выше семядолей — зачаток побега. Зачаток корня может быть представлен меристемой (апикальной меристемой корня) или образовавшимся из нее зародышевым корешком. Точно так же апикальная меристема побега, расположенная на полюсе побега над семядолями, может начать развиваться в побег, а может оставаться и в недифференцированном состоянии. Зародышевый побег называется зпикотилем, или плюмулой.

В основе организации тканевых систем лежат происходящие в зародыше клеточные деления с последующим дифференциальным ростом и вакуолизацией вновь образованных клеток ~131. По своему составу ткани зародыша остаются еще меристематическими, но по расположению и цитологическим характеристикам они уже обнаруживают сходство со зрелыми тканями, которые появляются в развивающемся впоследствии проростке. Будущая эпидерма представлена поверхностным меристемати- Глава 2 Рис 2 1 Схема строения зародыша двудольного растения А Продольный срез Апикальная меристема побега (апекс побега) расположена между семядолями, апикальная меристема корня (апекс корня) покрыта корневым чехликом Прокамбий проходит через весь гипокотиль и семядоли Б Поперечный срез через семядоли и апикальную меристему побега П рокам бий расположен в виде трех пучков в каждой семядоле 1 — семядоля, 2 — апекс побега; 3 — гипокотиль; 4 — прокамбий, Б— апекс корня, б — корневой чехлик.

ческим слоем, называемым протодермой (или дерматогеном). Под ней лежит хорошо различимая благодаря более сильной, чем в соседних тканях. вакуолизации основная меристема булушей коры. Менее вакуолизированная ткань, расположенная ближе к центру и проходящая через всю гипокотиль-корневую ось и сечядоли, представляет собой меристему будущей первичной проводящей системы.

Эта меристема носит название прокамбия (рис. 2.1). Если необходимо подчеркнуть предназначение этой ткани, то ее называют также проваскулярной тканью, или проваскулярной меристемой. Вследствие продольных делечий и растяжения в длину прокамбиальные клетки приобретают узкую вытянутую форму. У зародышей растений, относящихся к разным таксонам, прокамбий имеет различное строение, но во всех случаях — это согласованно развивающаяся упорядоченная система, образующая сплошной слой между семядолями и гипокотиль-корневой осью.

Проводящая система проростка, образующегося из зародыша, представляет собой увеличенный и дифференцированный слепок с эмбриональной прокамбиальной системы (гл. 24). Развитие семенного растения От зародыша к взрослому растению После того как семя прорастает, апикальная меристема побега начинает формировать в правильной последовательности листья, узлы и междоузлия (рис.

2.2). Из апикальных меристем, находящихся в пазухах листьев, образуются пазушные побеги, которые в свою очередь дают начало дополнительным пазушным побегам. В результате такой активности на главном стебле растения развивается система ветвей. Если пазушные меристемы остаются неактивными, то на побеге не образуется ветвей, что наблюдается, например, у многих пальм. Из апикальной меристемы корня, расположенной на конце гипокотиля или корешка (если последний уже сформировался), развивается главный (первичный) корень. У многих растений из новых апикальных мери- стем, закладывающихся глубоко в главном корне (эндогенное происхождение), возникают боковые (вторичные) корни, которые в свою очередь дают начало боковым корням следующего порядка. В конечном счете у растения развивается сильно разветвленная корневая система.

У некоторых растений, преимущественно у однодольных, корневая система взрослого растения состоит из придаточных (адвентивных) корней, возникающих на стебле. Такие корни могут напоминать щетку или кисть (мочковатая корневая система), так как они сходны между собой по длине и фор,ме. Описанный выше рост представляет собой вегетативную стадию жизни семенного растения. В соответствующее время, определяемое отчасти эндогенным ритмом роста, а отчасти внешними условиями, особенно светом и температурой [11~, вегетативная апикальная меристема побега превращается в репродуктивную апикальную меристему, называемую у покрытосеменных флоральной апикальной меристемой, из которой развивается цветок или соцветие.

Таким образом, за вегетативной стадией в жизненном цикле растения следует репродуктивная стадия. Стадия развития, которая заканчивается тем, что все более или менее прямые производные апикальных меристем переходят в зрелое состояние, называется стадией первичного роста. Все тело растения, включая корни, стебли, листья, цветки, плоды и семена, а также системы покровной (эпидерма), основной и проводящей тканей, образуется в результате первичного роста. У некоторых двудольных (мелкие однолетники) и большинства однодольных первичный рост наблюдается на протяжении всего жизненного цикла растения.

Однако у большей части двудольных и голосеменных обнаруживается и вторичный рост, обусловленный активностью камбия. В результате деятельности этой меристемы увеличивается количество проводящей ткани, что вызывает утолщение оси растения (стебля и корня; рис. 2.2). Предполага- 25 Развитие семенного растения Хотя и принято считать, что растение, разви~ваясь из одной- единственной клетки в сложную, но интегрированную структуру, способную к самовоспроизведению, становится «взрослым», или «зрелым», тем не менее семенное растение и в зрелом состоянии представляет собой непрерывно изменяющийся организм. Благодаря активности апикальных меристем побегов и корней (фото 1)' оно сохраняет способность добавлять новые части к своему телу, а благодаря активности латеральных меристем — увеличивать объем вторичных тканей. Внешние проявления роста связаны с соответствующими процессами, происходящими на клеточном уровне. Для поддержания роста и дифференциации требуются синтез и распад веществ, входящих в состав протопласта и клеточной оболочки, что сопровождается обменом органических и неорганических веществ, циркулирующих по проводящим тканям и диффундирующих от клетки к клетке к конечному месту назначения В специализированных органах и тканях протекает множество различных процессов, обеспечивающих образование органических веществ, участвующих в метаболизме.

Характерной особенностью живого растения является то, что постоянные изменения происходят в нем в высшей степени согласованно и встрого определенной последовательности ~22~. Более того, растения, как и другие живые организмы, обнаруживают в своей жизнедеятельности определенную ритмичность, которая в ряде случаев отчетливо связана с периодичностью явлений окружающей среды, что указывает на способность растений измерять время ~211. Апикальные меристемы и их производные Формирование новых клеток, тканей и органов, обусловленное акти|вностью апикальных меристем, связано с делением клеток. Некоторые клетки меристемы делятся таким образом, что одна из вновь образовавшихся клеток становится новой клеткой тела растения, а другая остается в меристеме.

Клетки, остающиеся в меристеме, могут быть названы инициалями, а клетки, входящие в состав тела растения, — производными. Однако такое подразделение клеток на инициали и производные может быть принято лишь с той оговоркой, что в генетическом отношении инициали не отличаются от своих производных и могут быть замещены ими. В последующих разделах этой книги концепция инициалей и производных рассматривается с различных точек зрения в связи с описанием камбия (гл.

10) и апикальных меристем корня (гл. 14) и побега (гл. 16) Здесь же достаточно указать, что, согласно общепринятым представлениям, некоторые клетки в меристемах ' Все фотографии помещены в конце книги — Прим ред Глава 2 действуют как инициали главным образом потому, что они занимают соответствующее данной функции место в теле растения и что апикальные меристемы корней и побегов высших сосудистых растений (голосеменных и покрытосеменных) содержат группы инициалей.

Термин «апикальная меристема» относится к комплексу клеток, состоящему из инициалей и их непосредственных производных (фото 1). Производные обычно также делятся и образуют одно или большее число поколений клеток до того, как вблизи кончика корня или верхушки побега произойдут цитологические изменения, связанные с дифференциацией специфических типов клеток и тканей. Более того, деления продолжаются и на тех уровнях, где такие изменения уже наметились.

Другими словами, рост, в смысле клеточных делений, не ограничен только самым кончиком корня или верхушкой побега, но распространяется и на уровни, значительно удаленные от зоны, обычно называемой апикальной меристемой. В действительности деления, происходящие на некотором расстоянии от апекса, даже более активны, чем в самом апексе 15~.

Характеристики

Список файлов книги