Книга 1 (1114506), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

Однако не следует слишком увлекаться таким подходом, чтобы не утратить представления о растении как о едином целом. То, что растение является целостным организмом, ощущается особенно ясно тогда, когда оно изучается в развитии, так как это дает возможность наблюдать постепенное появление органов и тканей из относительно недифференцированного тела молодого зародыша. Подобные же изменения — от менее дифференцированного к более дифференцированному, от менее расчлененного к более расчлененному — имели место и в эволюци~и семенных растений.

Поэтому по общепринятой трактовке корень, стебель, лист и органы цветка составляют филогенетически взаимосвязанные части растения, а различные клетки и ткани рассматриваются как производные неспециализированных клеток такого типа, к которому теперь относят паренхимные клетки Даже при статическом изучении частей взрослого растения выявляется их единство и взаимозависимость; всем им свойственны одни и те же системы тканей.

Глава 1 Следовательно, расчленение растения на органы может быть сделано только приблизительно. Невозможно, например, провести четкую границу между побегом и корнем или между стеблем и листом, цветок же во многих отношениях напоминает вегетативный побег. Сходным образом не наблюдается резких границ и между внутренними структурами растения, так как отдельные категории клеток и тканей имеют много промежуточных форм. Внутренняя организация тела растения Тело растения состоит из морфологически четко очерченных единиц — клеток, каждая из которых заключена в свою собственную клеточную оболочку и соединена с д~ругими клетками посредством межклеточного цементирующего вещества. В этой связанной 'воедино массе отдельные группы клеток различаются между собой либо в структурном, либо в функциональном, либо в том и другом отношении.

Подобные группы клеток называются тканями. Структурная вариабельность тканей основана на различиях в соста~ве клеток и характере их связи друг с другом. Некоторые ткани структурно относительно простыв том смысле, что они состоят из одного типа клеток; другие же, содержащие клетки нескольких типов, являются сложными. Расположение тканей в целом растении и в его главных органах подчинено определенной структурной и функциональной организац~ии. Ткани, занятые проведением питательных веществ и воды, — проводящие ткани — образуют непрерывную систему, проходящую через каждый орган и все растение.

Эти ткани связывают места поглощения воды и питательных веществ с зонами роста, развития и запасания. Непроводящие ткани также непрерывны, и их расположение служит показателем специфических взаимосвязей (например, между запасающими и проводящими тканями ) и специфических функций (таких, как опора или запаеание веществ). Чтобы подчеркнуть, что ткани представляют собой крупные скопления объединенных между собой клеток (организация, отражающая общую целостность тела растения) применяется выражение система тканей.

Хотя классификация клеток и тканей носит несколько произвольный характер, она необходима для более точного описания структуры растения. Более того, если классификация является результатом широкого сравнительного исследования, в котором отчетливо выявляются и правильно интерпретируются вариабельность иризнаков и их взаимные переходы, то такая классификация имеет не только описательное значение, но и отражает естественные связи классифицируемых единиц.

Введение В соответствии с классификацией Сакса (5аспз, 18?5), в этой книге главные ткани сосудистого растения сгруппированы на основе их топографической непрерывности в три системы тканей: покровную, проводящую и основную. Покровная система включает зпидерму, т. е. первичный наружный защитный слой, покрывающий тело растения, и перидериу — защитную ткань, которая замещает эпидерму главным образом в тех частях растения, которые претерпевают вторичные утолщения. Проводящая система состоит из двух типов проводящих тканей — флозмы (проведение питательных веществ) и ксилемы (проведение воды). Основная система включает ткани, которые в определенном смысле составляют основу растения, но в то же время обнаруживают различную степень специализации.

Главными из этих тканей являются: паренхима во всем ее разнообразии, колленхима — толстостенная опорная ткань, родственная паренхиме, и склеренхима — главная опорная ткань с толстыми, твердыми, часто одревесневшими стенками. В пределах одного растения различные ткани распределены характерным образом в зависимости от того, в какой части растения они находятся и к какому таксону принадлежит данное растение. По существу, характер их распределения сходен в том отношении, что проводящая ткань всегда бывает погружена в основную, а покровная ткань составляет наружный защитный слой тела растения.

Главные изменения в характере распределения тканей связаны с относительным положением проводящей и основной тканей. У двудольных, например, проводящая ткань стебля образует полый цилиндр, а основная ткань находится внутри цилиндра (сердиевина) и вокруг него — между проводящими и покровными тканями (первичная кора) . В листе проводящая ткань представляет собой анастомозирующую систему, погруженную в основную ткань, дифференцированную здесь как мезофилл. В корне проводящий цилиндр может не содержать сердцевины, но первичная кора в нем присутствует. Клетки и ткани растения обычно развиваются из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) через промежуточные стадии развития„ осуществляемые в зародыше.

Эмбриональная стадия, однако, не прекращается полностью после того, как зародыш разовьется во взрослое растение. Растения обладают уникальным свойством неограниченного роста, обусловленным присутствием в них эмбриональных тканевых зон — меристем, в которых продолжается образование новых клеток в то время, когда другие части растений уже достигли зрелого состояния.

Меристемы, находящиеся на кончиках корней и верхушках побегов, — апикальные леристел~ы — образуют клетки, производные которых дифференцируются в новые части корня и побега. Этот рост называется первичныл, Тело растения, сформировавшееся в результате первич- Глава 1 ного роста, представляет собой первичное тело растения. У многих растений стебли и корни нарастают в толщину путем добавления к первичному телу проводящих тканей.

Такое утолщение обеспечивается камбием и называется вторичным ростом Обычно вторичный рост сопровождается также появлением перидермы, которую формирует особая меристема — феллоген Камбий и феллоген получили название латеральные меристемы вследствие того, что они расположены параллельно боковым поверхностям стебля и корня. Краткая характеристика типов клеток и тканей Как уже указывалось в начале этой главы, разделение клеенок и тканей на категории в некотором смысле противоречит тому факту, что их структурные признаки не только варьируют и связанны между собой взаимными переходами, но способны также грасформироваться друг в друга.

Тем не менее клетки и ткани приобретают различные свойства в зависимости о~ их положения в теле растения. Классификации клеток и тканей позволяют при рассмотрении вопросов, касающихся дифференциации и вытекающего из нее разнообразия частей растения, делать выводы относительно общих и частных признаков у представителей родственных и неродственных таксонов. Они дают возможность проводить сравнительное и систематическое изучение явлений онтогенетической и филогенетической специализации.

Ниже приводятся краткие сведения об основных категориях клеток и тканей семенных растений. ЗПИДЕРМА В том случае, когда структура тела растения является первичной, эпидермальные клетки образуют непрерывный слой на его поверхности. Они обнаруживают ряд особых признаков, связанных с их поверхностным расположением. Собственно эпидермальные клетки, составляющие основную часть эпидермы, разнообразны по форме, но часто они бывают таблитчатыми. К эпидермальным клеткам относятся также замыкающие клетки устьиц и различные трихомы, в том числе и корневые волоски. Эпидерма может включать секреторные и склеренхимные клетки. Главные отличительные особенности эпидермальных клеток надземных частей растения — наличие кутикулы на наружных стенках клеток и кутинизация некоторых или всех остальных клеточных стенок. Зпидерма обеспечивает механическую защиту и участвует в регулировании транспирации и газообмена.

В стеблях Введение и корнях, характеризующихся вторичным ростом, эпидерма обыч- но замещается перидермой. ПЕРИДЕРМА Перидерма состоит из пробковой ткани, или феллелы, пробкового камбия, или феллогеяа, и феллодермы. Феллоген располагается вблизи поверхности осевых органов, характеризующихся вторичным ростом, и сам по своему происхождению также является вторичным. Он закладывается в эпидерме, коре, флоэме или в перицикле и производит на своей внешней стороне феллему, а на внутренней — феллодерму. Феллодерма либо образуется в небольшом количестве, либо вообще отсутствует. Клетки пробки имеют обычно таблитчатую форму, плотно сомкнуты, в зрелом состоянии лишены протопластов и имеют опробковевшие стенки.

Феллодерма обычно состоит из паренхимных клеток. ПАРЕНХИМА Паренхимные клетки образуют сплошную ткань в коре стебля и корня и в мезофилле листа. Они встречаются также в виде вертикальных тяжей и лучей в проводящих тканях. По происхождению они первичны в коре, сердцевине и листе; в проводящих тканях они могут быть первичными или вторичными. В типичном случае паренхимные клетки представляют собой живые клетки, способные к росту и делению. Они разнообразны по форме, часто имеют вид многогранника, но могут быть также звездчатыми или сильно удлиненными.

Характеристики

Список файлов книги