Книга 1 (1114506), страница 6

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 6)

В побеге на тех уровнях, где закладываются новые листья, наблюдается более интенсивная меристематическая деятельность, чем в верхушке, а в процессе удлинения стебля деление клеток распространяется на несколько междоузлий ниже апикальной меристемы ~151. Клеточные деления в меристематических тканях сочетаются с ростом клеток, образующихся в результате делений. В целом интенсивность растяжения клеток возрастает в направлении от молодой меристематической ткани к более старой (фото 1) и в конце концов становится главным фактором, определяющим нарастание того или иного участка корня или побега в толщину и длину. Клетки, уже прекратившие деления, но еще способные растягиваться, постепенно дифференцируются в специфические клетки, характерные для тех участков побега и корня, где эти клетки располагаются.

Таким образом, различные явления роста и дифференциации частично накладываются друг на друга в одной и той же клетке; более того, на одном и том же уровне побега или корня различные участки могут находиться на разных стадиях роста и дифференциации. Взаимосвязь между делением и растяжением клеток, возникающая в ходе меристематической деятельности растения, анализировалась с точки зрения генетического контроля, установленного над формой растения..

Стеббинс 117~ проводит различие между состоянием меристемы, характеризующимся детерминированными митотическими делениями, и ее состоянием, при котором детерминировано удлинение (точнее растяжение) клеток. В связи с этим он предлагает следующую гипотезу. Гены, контролирующие форму листьев и других частей высших растений, так же как 27 Развитие семенного растения и гены, управляющие числом и расположением частей растения, проявляют свое действие, влияя, во-первых, на темп и распределение митозов и, во-вторых, определяя время перехода от одного детерминированного состояния к другому. Ввиду постепенного превращения апикальных меристем во взрослые первичные ткани и наличия взаимных переходов между явлениями клеточного деления, растяжения и дифференциации клеток нельзя ограничить применение термина «меристема» только в отношении верхушки побега или кончика корня.

Части побега и корня, в которых будущие ткани и органы уже в определенной степени детерминированы, но деления и растяжение клеток еще продолжаются, также являются меристематическими. Если желательно провести различие между апикальной меристемой и подстилающими ее тканями, то можно говорить об апикальных меристемах и лежащих под ними первичных меристематических тканях, но можно использовать термины «апекс корня» и «апекс побега» в широком смысле, объединяя апикальную меристем~ и подстилающие ее первичные меристематические ткани. Дифференциация, специализация и морфогенез Процесс постепенного превращения структурно простой меристечатической ткани в сложные и разнообразные ткани или ~ омплексы тканей, входящие в состав тела взрослого растения, называется дифференциацией.

Переход от недифференцированного меристематического состояния к дифференцированному взрослому состоянию затрагивает как химический состав клеток,так и их морфологические характеристики и может изучаться на уровнях одной клетки, ткани, системы тканей, органа или целого растения. Дифференциацию можно рассматривать как двойной процесс, в ходе которого клетки и ткани приобретают свойства, отличающие их, во-первых, от меристематических предшественников и, во-вторых, от соседних клеток или тканей.

Когда мы сравниваем клетки, которые закончили свою дифференциацию, мы видим, что одни из них отличаются от меристематических клеток в значительно большей степени, чем др~ гие, и что более глубокие изменения связаны с их более выраженной специализацией в отношении тех функций, которые эти клетки выполняют в теле растения. Высокая степень специализации достигнута, например, проводящими воду клетками ксилемы, которые в зрелом состоянии имеют относительно толстые стенки и лишены живого содержимого, а также проводящими питательные вещества ситовидными элементами флоэмы — клетками, которые в зрелом состоянии не содержат ядер. Менее глубокие Глава 2 изменения происходят в процессе дифференциации фотосинтезирующей паренхимной клетки в мезофилле листа. Такая клетка может по форме сильно отличаться от своего меристематического ~предшественника, но она имеет умеренно утолщенную оболочку и в ней полностью сохраняется протопласт.

Наиболее отличительной чертой такой клетки является наличие в ней многочисленных хлоропластов. Если дифференцированная клетка сохраняет протопласт, то ее можно стимулировать к возобновлению меристематической активности. Поранение листа, например, может вызвать деление клеток мезофилла и последующее формирование опробковевшей защитной ткани.

Клетки мезофилла можно также культивировать 1п чего ~12~. Формирование ткани каллуса вдоль поверхности среза — другой пример реактивации клеточного делени~я в паренхиме, причем такая паренхима по своему возрасту может быть многолетней ~21. Дифференцированные живые клетки могут спонтанно возобновить свою меристематическую активность, что наблюдается при формировании перидермы в стеблях.

Развитие придаточных побегов или корней благодаря реактивации клеточных делений в диференцированной паренхиме часто также представляет собой спонтанный процесс. Рост и дифференциация, совершающиеся в ходе индивидуального развития, или онтогенеза, растения, координируются таким образом, что окончательно сформированное растение приобретает специфическую форму; иными словами, в развивающемся растении осуществляются процессы морфогенеза. Термин «морфогенез» можно применять по отношению к развитию как внешней формы, так и внутренней организации.

В этом смысле дифференциация и специализация представляют собой элементы морфогенеза. Для выяснения причинных связей и контролирующих механизмов клеточной дифференциации и морфогенеза были проведены ,исследования, в которых растения изучали в процессе их развития, а также в условиях различных экспериментальных воздействий ~31. Эти исследования включают наблюдения над нормальным развитием клеток, тканей, зародышей, частей растений или целых растений; они касаются также аномального роста, реакции растений на различные внешние стимулы или хирургическое вмешательство ~231; особенно успешные опыты проводятся на клетках, тканях или органах, отделенных от растений и культивируемых 1п чего ~7, 18, 201.

Как мелкие, так и более крупные части растений — от целых органов до одиночных клеток или даже свободных протопластов 18~ — можно заставить расти и формировать целые растения. Процесс формирования растения в культуре сводится по существу к объединению вновь возникающих корня и побега в целый организм ~9~. развитие семенного растения 29 Способность одиночных клеток, культивируемых 1п и1го, образовывать целые растения указывает на тотипотентность их развития. Согласно наиболее распространенному взгляду, клетки тотипотентны, так как все они в конечном счете происходят 'из одной и той же клетки — зиготы и, следовательно, являются, вероятно, генетически идентичными. Но в таком случае возникает вопрос — ка~ким образом потомки одинаковых тотипотентных клеток становятся в ходе раз~вития растения столь различными по структуре и функции.

Модель, предложенная для объяснения разнообразия генетически идентичных клеток, постулирует, что не все гены одного и того же хромосомного набора проявляют свою активность в клетке одновременно. По словам Хеслопа-Харрисона ~101, изменения, происходящие в процессе развития растения, основаны на изменении соотношения репрессированных и дерепрессированных генов. Соответствующие внешние воздействия могут вызывать активацию одних генов и репрессию других. В результате клетки становятся способными реагировать на определенные стимулы и следовать специфическими путями развития.

На молекулярном уровне активация определенных генов некоторыми агентами, например гормонами 11, 19~, вызывает синтез специфических ферментов, определяющих путь, по которому пойдет дифференциация клетки. Поскольку образование тех или иных ферментов обычно предшествует морфологическим изменениям в клетках и тканях, можно сказать, что способность клетки реагировать на воздействия соответствующим образом проявляется раньше, чем обнаруживаются внешние признаки дифференциации.

В дополнение к объяснению того, какие причины заставляют отдельную клетку следовать по определенному пути развития, необходимо принять во внимание тот факт, что специфические типы клеток дифференцируются в соответствующих местах тела растения, т. е., другими словами, клеточная дифференциация в растительном организме подчиняется определенным закономерностям Развитие системы тканей и органов, характерных для растения, ясно показывает, что отдельные клетки, составляющие тело растения, не обнаруживают своей тотипотентности, когда они являются структурными компонентами организма.

Клетки подвергаются позиционным ограничениям и обнаруживают только некоторые из своих потенциальных возможностей. Тип ограничения (репрессированные гены) варьирует в зависимости от местоположения клеток, так что клетки, находящиеся в разных частях растения, следуют различными путями развития. Соображения такого рода привели к предположению о том, что соседние клетки взаимодействуют друг с другом, хотя пока не совсем ясно, каким образом осуществляется это взаимодействие. Было постулировано, что клетки передают друг другу некото- Глава 2 рые вещества, необходимые для роста и дифференциации [24~. При этом между ни~ми могут возникать индуцирующие взаимодействия, которые приводят либо к образованию расположенных рядом специфических клеток (одинаковых или различных), либо к появлению взаимной несовместимости между сходными структурами или состояниями.

Хорошим примером индуцирующих воздействий служит последовательность процессов, наблюдаемых при регенерации поврежденных проводящих пучков (гл. 8) и при дифференциации замыкающих ~побочных клеток в эпидерме листа (гл. 7). Некоторые исследователи усматривают взаимную несовместимость в наличии замкнутых участков активных клеточных делений, например в зачатке листового примордия, который, по-видимому, препятствует переходу соседних клеток к меристематической активности [4~. При проведении исследования, в котором рост клеток в суспензии сравнивался с ростом клеток такого же типа, но собранных в виде агрегата, было получено экспериментальное доказательство существования взаимодействия между клетками [24~. Известное число клеток, растущих в суспензии, побуждалось к реагрегации путем их переноса в ограниченное пространство, создаваемое нейлоновым цилиндром.

Характеристики

Список файлов книги