Книга 1 (1114506), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В клеточных суспензиях экспоненциальная скорость роста ~измеренная по числу клеток и весу культуры) не зависела от числа клеток, в то время как в агрегатах такая зависимость наблюдалась: скорость была тем выше, чем больше было число клеток. В той же работе на примере склереид было также показано, что взаимодействие клеток влияет на их дифференциацию [241. Как указывают авторы, развитие зародыша из оплодотворенной яйцеклетки или из клетки в суспензионной культуре тоже свидетельствует о том, что взаимодействие клеток является личитирующи~м фактором организованного развития и что последовательный характер дифференциации зародыша определяется числом составляющих его клеток.
В связи с обсуждением роста и дифференциации на клеточном и тканевом уровнях возникают вопросы, касающиеся детерминации формы органов растения и соответственно формы растения в целом. Говоря словами Хеслопа-Харрисона [10~, на уровне органогенеза контроль выходит за пределы влияния соседних клеток друг на друга. Взаимодействия, возникающие между различнычи тканями и органами, осуществляются, вероятно, благодаря переносу гормонов и питательных веществ. Наличие такого дистанционного взаимодействия можно рассматривать как доказательство интегрированного развития тела растения, в основе которого лежит взаимное влияние его отдельных частей. Еще одно явление, указывающее на существование общего регуляторного механизма морфогенеза растений, представляет собой полярность, которая проявляется в физиологических и структурных различиях Развитие семенного растения между двумя концами растения или его отдельных органов.
Полярность — это одна из форм асимметрии в организации растения. Хотя есть данные о том, что в создании полярности важную оль играют внешние условия 14,6~, биполярный тип развития можно обнаружить сразу же после того, как зародыш начинает азвиваться; биполярность и в дальнейшем остается одним из доминирующих факторов дифференциации [16~. В культуре клеток асимметрия и полярность выявляются, как только клетки, возникшие в результате клеточных делений, образуют агрегаты 118~. Полярность обусловливает появление различий в характере развития клеток одного и того же агрегата. Влияние полярного роста у растения может проявляться постепенно, распространяясь от одного уровня к другому, и выражается либо в изменениях характера структур, либо в их расположении, либо в том и другом вместе.
Проявлением полярности можно считать также то, что клеткам и тканям свойственна различная физиологическая активность. Например, в развивающемся проростке два полюса оси растения (корневой полюс и полюс побега), по-видимому, доминируют над остальными частями тела растения, но в переходной зоне между побегом и корнем наблюдается постепенный переход от одной структуры к другой, что обеспечивает гармоничное развитие корня и побега (гл. 24). Тенденция к постепенному переходу между несходными структурами интерпретируется как доказательство ступенчатого характера распределения факторов при дифференциации, т.
е. наличия градиентов дифференциации ~16~. В клетках и тканях могут возникать различные градиенты — градиенты диффундирующих продуктов метаболизма, температуры, рН и т. д. Возникает вопрос, является ли полярность фактором, контролирующим дифференциацию, или проявлением дифференциации ~6~. Этот вопрос особенно уместен в связи с данными о том, что полярность может быть обнаружена и в отдельных клетках.
В яйцеклетках и зиготе отчетливо выявляется полярпое расположение клеточного содержимого, причем ядро занимает будущий апикальный конец, а вакуоль располагается в будущем базальном конце (гл. 21). При митотических делениях клеток, в которых содержимое распределено неравномерно, возникают различающиеся по своим размерам дочерние клеткл. Неравные деления могут происходить, например, в эпидерме корней, в которых будущая волосковая клетка может значительно отличаться от ее сестринской клетки в морфологическом и биохимическом отношениях (гл.
7). Неравные деления характерны также и для эпидер~мы листа, особенно для развивающихся устьиц (гл. 7). Таким образом, развитие высшего растения ясно свидетельствует о том, что явления дифференциации можно наблюдать на различных уровнях орга- 32 Глава 2 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. АЬе1ез Р. В. Ейу1епе 1и р1ап1 Ью1оду, Меж УогК Асас1егп1с Ргеаа, 1973.
2. Вагйег Я7. 6. РгоИегаИче сарасйу о1 йе гпес1ц11агу айеай герои 1и йе а1егп о1 ТИа атепсапа, Агпег. Л. Во1., 40, 773 — 778 (1953). 3. ВгооКЬачеп 5утрояцгп: Ваяс гпесЬап1япя 1и р1ап1 пюгрйодепеяя, Ргос. 3угпр. 1.1р1оп, Х. У., 1973; Вгоо1йачеп Яутрояа 1и Вю1оду Ио. 25, Бр1оп, Х. У., Вгоо1йачеп Иа1юпа1 1.аЬога1огу, 1974. 4. Вйптпд Е. МогрЬодепеыа 1и р1ап1я, Яцгч.
Вю1. Ргод., 2, 105 — 140 (1952). 5. Виоа~ Р. Ягцс1цге, ечо1ц1юп е1 1опс1юппегпеп1 с1ц гпегЫете ар1са1 с1е с1це1- с1цеа 01со1у1ес1опеа, Апп. Бс1. Ха1., Во1. бег. 11, 13, 202 — 300 (1952). 6. Сийег Е. 6. Р1ап1 апа1огпу: ехрегппеп1 апс1 1п1егрге1а1юп. Раг1 1. Се11я апс1 Иаацеа, 1.опс1оп, Ес1жагс1 Агпо1д, 1969. 7. 6аи1ЬегеЕ Р. У. 1.'ас1огя аНес11пд с11пегепИа1юп о1 р1ап1 6яыеа дгожп 1п чего. 1п: Се11 с11пегепс1а1юп апс1 гпогрйодепеяз, 1п1егпа11.?.ес1цге Соцгяе, Жадеп1пдеп, Хогй Но11апс1 РцЬ11яЬ1пд Согпрапу, 1966, 8. 6гатЬоа Н.
У., Као К У., МШег Ус. А., 6атЬогд О. Ь. Се11 с11ч1яоп апс1 р1ап1 с1ече1ортеп1 1гогп рго1ор1ая1ь о1 сагго1 се11 ыярепяоп сц11цгея, Р1ап1а, 103, 348 — 355 (1972). 9. На1репп Ф'. Могрйодепеяя 1и се11 сц11цгея, Апп. 1сеч. Р1ап1 РЬуяо1., 20, 395 †4 (1969). 10. Нез1ор-Нагпяоп У. РЛегепЫа1юп, Апп.
1сеч. Р1ап1 РЬуяо1., 18, 325 — 348 (1967). 11. НИтап В'. $. ТЬе рйуяо1оду о1 Иожег1пд, Меж УогК Но11, 1с1пеЬаг1 апс1 %1иа1оп, 1962 12. УазЬь Р. С., Вай Е. Сгорай о1 1ао1а1ес1 ра11яас1е се11я о1 Агасйы Ьуродаеа 1п ч11го, Рече1. Вю1., 17, 308 — 325 (1968). 13. Меуег С. Е. Се11 райегпа 1и еаг1у егпЬгуодепу о1 йе Мс1п1оаЬ арр1е, Агпег. Л. Во1., 45, 341 — 349 (1958). 14. Мойг Н. 1.ес1цгеа оп рйо1опюгрЬодепеыя, Меж УогК Зрг1пдег Чег1ад, 1972. 15. $асйз Р.
М. Яегп е1опдаИоп, Апп. 1сеч, Р1ап1 РЬуяю1., 16, 73 — 96 (1965). 16. $ьппоИ Е. К. Р1ап1 гпогрЬодепеыя, Яетч УогК Мсбга~ч-Н111, 1960. 17. ЯеЬЬ|пя 6. У.. 5оте ге1аИопяЬ1ра Ье1жееп гийоИс гЬуйги, пцс1е|с ас1с1 аупйеяя, апс1 гпогрйодепеяз. 1п: ВгооЫ1ачеп 5угпрояа 1и Вю1оду Хо. 18, 1965. 18. Яежап1 Р. С. 1.'гоги сц11цгес1 се11а 1о жЬо1е р1апй: йе 1пс1цс1юп апс1 соп1го1 о1 йе1г дгожй апс1 гпогрйодепеяа, Ргос. 1соу.
Кос.,?.опс1оп, В175, 1 — 30 (1970). 19. $1еиагд Р. С., ес1. Р1ап1 рЬуяо1оду. А 1геаИзе, чо1цгпе ГЧВ. РЬуяо1оду о1 с1ече1оргпеп1: йе Ьоппопея, Меж Той Асас1еги1с Ргеяа, 1972. 20. $~гев1 Н. Е., ес1. Р1ап1 Язве апс1 се11 сц11цге, Вег1се1еу, 1.1п1чегясу о1 Саиог- п1а Ргеяя, 1973 21. $ыеепеу В. М. 1сиуйгп1с рйепогпепа 1и р1апй, Меж УогК, Асас1еппс Ргеаз, 1969. 22. Тоггеу У. 6. Эече1оргиеп1 1и Пожег1пд р1апЬ, Меж УогК Масгп111ап, 1967. 23. Ф'агсйаи С. Ф'. МогрЬодепеяа 1п р1апй, 2пс1 ес1.,?.опс1оп, Мейцеп, 1968.
24. Ю1Ьиг Р. Н., Юоре1 У. Е. ТЬе го1е о1 се11 1п1егас1юп 1и йе дгожй апс1 с111- 1егепйа11оп о1 Ре1агдотит пог1огит се11я 1и чего. 1. Се11 1п1егасИоп апс1 дгожй, Во1. бак., 132„183 — 193 (1971). 11. Се11 1п1егас11оп апс1 с11иегепЫайоп, Во1, бак., 132, 193 — 202 (1971). низации растения.
С1пециализация структуры растения является результатом сложных взаимодействий между генетическими и биохимическими факторами; в значительной степени она зависит также и от внешних условий ~14, 1б~. ~Кивые организмы состоят из одиночных клеток или совокупности многих клеток. В многоклеточном организме клетки не просто собраны вместе, а связаны друг с другом и функционируют согласованно как одно гармоничное целое. Клетки сильно варьируют по размерам, форме, структуре и функции.
Одни из них измеряются микрометрами, другие — миллиметрами или даже сантиметрами (волокна некоторых растений). Одни клетки относительно просты по своей внутренней организации, другие обладают сложной структурой. Од~ни клетки выполняют разнообразные функции, другие специализированы в своей деятельности, но„ несмотря на необычайное разнообразие клеток, уже первые микроскописты поняли, что эти структурные единицы являются гомологичными. Как отмечает Зитте [55~, это было большим научным достижением. Все клетки растений и животных представляют собой разновидности одного основного типа структурной единицы. Это общепринятое положение основано на клеточной теории, сформулированной в первой половине Х1Х в.
Матиасом Шлеиденом и Теодором званном. Однако многие другие исследователи также внесли свой вклад в распространение взгляда на клетки как на структурные единицы живых организмов, после того как в 1665г. Роберт Гук в~первые ввел термин клетка при описании полостей в срезах пробковой ткани. Вначале Роберт Гук видел только разграниченные клеточными оболочками полости, но поздчее он обнаружил в них «сок». Б конце концов содержимое клеток стали рассматривать как живое вещество, которое получило название пРотоплазмы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
