Книга 1 (1114506), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Широко распространено мнение о том, что пластиды передаются по крайней мере через яйцеклетку от одного поколения клеток к другому ~551. Унаследованные таким образом пластиды делятся и дифференцируются в зависимости от типа клетки, в которую они попадают. Благодаря онтогенетической связи между пластидами молодых и более старых клеток термин «пропластида» имеет лишь теоретическое значение. Стадия пропластиды может быть крайне короткой. На~пример, развитие хлоропластов из пропластид в молодом побеге происходит так близко к а~пикальной меристе- Клетка ме, что пластиды продолжают делиться и после того, как по структуре и фуниции они становятся хлоропластами ~43~. Пластиды содержат ДНК и рибосомы и поэтому могут быть генетически автономными. Данные о такой автономности привели к представлению о том, что филогенетически пластиды возникли как свободно живущие прокариоты, которые в дальнейшем по~пали в примитивные эукариотические клетки и закрепились в клетке-хозяине как постоянные симбиотические элементы ~461.
Однако эта точка зрения не является обшепринятой ~5~. Пластида окружена оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран (фото 5) ~441. Внутреннее содержимое пластиды дифференцировано на два основных компонента — мембранную систему и матрикс, или строму, в которую погружена эта система. Мембранная система состоит из уплощенных мешков, называемых тилакоидами ~35~. Степень развития тилакоидной системы варьирует ~в зависимости от типа пластиды. Наименее дифференцированные пропластиды содержат лишь небольшое число тилакоидов или лишены их совсем.
В ходе дифференциации пропластид число тилакоидов увеличивается. Из внутренней мембраны оболочки формируются уплощенные пузырьки, которые выстраиваются в ряды и образуют в конце концов характерную систему. В хлоропластах высших растений тилакоидная система состоит из гран, представляющих собой пачки дисковидных тилакоидов, и тилакоидов стромы, или фретов,— уплощенных канальцев, пересекающих строму между гранами и связывающих их между собой (рис.
3.3 и фото 6). Смежные тилакоиды в гранах настолько тесно прижаты друг к другу, что их мембраны образуют двойные слои в виде перегородок, разделяющих соседние отсеки, или полости, тилакоидов (~621, рис. 3.3 и фото 6,А). Длительные исследования организации тилакоидной системы привели к заключению о том, что тилакоиды не являются изолированными единицами, а связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными ~41~.
Мембраны хлоропластов состоят примерно из одинакового количества липида и белка. В тилакоидных мембранах находится хлорофилл. Внутренние поверхности мембран хлоропластов, обнажаемые при разломе после замораживания препаратов, несут больше частиц на единицу площади, чем любая другая до сих пор исследованная мембранная система (фото 3) ~7~.
Некоторые из этих гранул рассматривались как квантосомы — мембранные субъединицы, которые представляют собой морфологические частицы, участвующие в световых реакциях фотосинтеза. Согласно более поздним исследованиям, квантосомная гранула не обязательно является функциональной единицей ~41~. Хлоро~пласты содержат мелкие рибосомы; в них часто обнаруживаются лишенные стромы зоны, в которых находится тонкая сеть нитей ДНК. В строме содержатся ферменты, Глава 3 Рис 3 3 Схема, изображающая часть тилако идно й системы, состоящей из трех гран и связывающих их вместе тилакоидов стромы (фретов). (Воспроизводится из работы ~621 с некоторыми изменениями ) 1 — тилакоид стромы (фрет), 2— грана; 3 — полость тилакоида; 4— перегородка между тилакоидами; 5 — тилакоид граны (отсек).
ответственные за фиксацию двуокиси углерода и превращение ее в сахар. При определенных физиологических условиях хлоропласты образуют и накапливают крахмал (фото 9, А). Когда лист растет в темноте, возникающие из внутренней мем~браны пузырьки превращаются в трубки, которые сливаются друг с другом и образуют паракристаллическую решетку — проламеллярное тельце (фото 7) ~20~. Если выросший в темноте лист поместить на свет, то проламеллярное тельце дает начало тилакоидной системе. У выросших в темноте растений хлоропласты с проламеллярными тельцами для удобства называются этиопластами [28~.
Хромопласты часто образуются из хлоропластов, но могут происходить и из менее дифференцированных пластид. Сущность дифференциации хромопластов заключается в синтезе и накоплении в них каротиноидных пигментов, таких, как каротин (~морковь Ваисия; рис.
3.5,Г) или ликопин (томат 1усорегзкоп; рис. 3.5, В). Образование пигментов связанно с видоизменением или даже полным разрушением тилакоидов, в результате чего возникает большое число липидных глобул. У одних хромопластов пигмент запасается в глобулах (лепестки Йапипси1ия герепя и желтые плоды Сарйсит 111~, околоцветник Тийра ~31~, плод СИгиз ~57~), у других накапливается в многочисленных белковых фибриллах (красные плоды Сарпсит ~11~, гипантий розы ~55~). У хромопластов третьего типа пигмент откладывается в виде кристаллоидов. У красного томата кристаллический ликопин связан с тилакоидными мембранами.
Некоторые кристаллы ликопина становятся очень длинными и по мере их образования тилакоиды также удлиняются ~211 .В корне моркови кристаллоиды каротина образуются во время распада внутрен~ней структуры пластиды и остаются связанными с липопротеидной оболочкой ~18~. Клетка Развитие хромопластов не является необратимым процессом. Было обнаружено, что хромопласты плодов цитрусовых и корней моркови способны к обратной дифференциации в хлоропласты; при этом они тер1яют каротиновый пигмент и образуют тилакоидную систему и хлорофилл ~19, 58~ (гл.
22). Митохондрии При максимальных увеличениях светового микроскопа митохондрии выглядят как шарики и стерженьки. Под электронным микроскопом они выявляются в ви~де сферических, удлиненных, чашевидных, иногда лопастных телец с состоящей из двойной мембраны оболочкой и внутренними мембранными структурами, называемыми кристами (фото 8) ~44~. Кристы происходят из внутренней мембраны оболочки (фото 7) и имеют форму складок или трубочек.
В мембраны крист встроены ферменты, в том числе ферменты цикла Кребса. Митохондрии участвуют в дыхании, приводящем к освобождению энергии, и процессах ее запасания в форме, доступной для энергозависимых функций. Считается, что наиболее вероятным способом воспроизводства митохондрий является деление, которому предшествует рост этих органелл ~4~.
Митохондрии содержат ДНК и рибосомы, однако их генетические возможности ограничены. Тем не менее некоторые исследователи ~461 строго придерживаются взгляда, что митохондрии, подобно пластидам, автономны по своему филогенетическому происхождению и оказались связанными с эукариотической клеткой в качестве «внедрившихся симбионтов». Другие исследователи 15~ считают, что эукариотическая клетка развивалась по пути, не зависимому от симбиоза. Микротельца Микротельца встречаются во многих тканях у болышого числа видов растений.
Они обычны для хлоренхимы двудольных и однодольных, где они часто связаны с хлоропластами. Микротельца имеют одну ограничивающую мембрану и гранулярный или фибриллярный матрикс (фото 9, А), в котором может находиться один кристалл (~фото 9, Б). Микротельца содержат ферменты, набор которых меняется в зависимости от типа клетки и степени ее дифференциации ~'17, 47, бО1. Микротельца называют пероксисомами, если они участвуют в метаболизме гликолата, и глиоксисомами, если они содержат ферменты глиоксилатного цикла, приводящего к разрушению липидов. Микротельца называют также цитосомами 1551. Вакуоли Вакуоль (фото 2) является важным компонентом протопласта растений.
Она содержит воду и разнообразные органические и минеральные вещества, многие из которых находятся в растворенном состоянии. Зти вещества могут быть запасными соединениями, такими, как сахара, органические кислоты, белки, фосфатиды, или экскреторными продуктами, как, например, оксалат кальция, таннинсодержащие соединения, антоциановые пигменты. Часть веществ, присутствующих в вакуолях, кристаллизуется, а иногда все их содержимое сгущается и превращается в твердое вещество (включения таннина, белковые тельца в с~ хих плодах и семенах). Тонопласт, окружающий вакуоль, обладает избирательной проницаемостью и поэтому участвует в регуляции осмотических процессов, связанных с вакуолью, особенно в~поддержании тургора в клетке. Злектронно-микроскопические исследования, проведенные в сочетании с определениями локализации ферментов, показали, что вакуоли не просто пассивно накапливают продукты метаболизма, но и участвуют в биохимическом кругообороте веществ в клетке 110, 15, 34~.
Они осуществляют разрушение компонентов клетки или запасных веществ. Образующиеся при этом продукты используются в синтетических реакциях или трансформируются в соответствии с дифференциацией той или иной специализированной (на~пример, секреторной) клетки. Таки~м образом, вакуоль может вести себя как органелла, выполняющая важную функцию в таких процессах метаболизма, как старение, дифференциация и мобилизация запасных веществ. Хорошим примером вакуолей, обнаруживающих гидролитическую активность, служат вакуоли запасающих клеток ~9, 341. В семядолях семян бобовых запасной белок образуется в вакуолях в виде зерен, каждое из которых окружено тонопластом. При прорастании семян в вакуолях выявляются кислые гидролазы.
Под их воз~действием белок расщепляется, а вакуоли сливаются друг с другом в одну крупную центральную вакуоль. Переваривание клеточных компонентов может происходить и в хорошо развитых центральных вакуолях паренхимных клеток 115~. При этом в разных местах вакуоли тонопласт образует впячивания, которые затем отделяются.
В результате возникают взвешенные в вакуоли пузырьки, которые могут содержать различные клеточные компоненты — митохондрии, пластиды, рибосомы и др. После лизиса содержимого ограничивающая мембрана пузырька исчезает. Онтогенетическое происхождение вакуолей — предмет длительной дискуссии. В плотной цитоплазме меристематических клеток (за исключением клеток камбия, которые сильно вакуолизированы) имеются многочисленные мелкие вакуоли (фото 2) . Когда Клетка клетка разрастается и дифференцируется, вакуоли также увеличиваются в размерах и сливаются в одну крупную вакуоль, занимающую центр клетки.
Согласно одним исследователям, первоначальные мелкие вакуоли возникают в результате притяжения воды к определенным участкам клетки; по мнению других исследователей, вакуоли имеют предшественников в форме мелких органелл, которые набухают вследствие поглощения воды и превращаются в вакуоли. Некоторые специалисты по электронной микроскопии полагают, что вакуоли возникают при расширении цистерн ЗР или пузырьков, происходящих из ЭР.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
