Книга 1 (1114506), страница 14

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 14)

Слоистость клеточной оболочки Способ и интенсивность роста клеточной оболочки, а также расположение в ней микрофибрилл, возникающих в процессе ее постепенного формирования, обусловливают более или менее выраженную слоистость клеточной оболочки. В каждом протопласте рост оболочки происходит по направлению снаружи внутрь, поэтому самый старый слой данной оболочки занимает самое наружное положение в клетке, а наиболее молодой — самое внутреннее, непосредственно над протопластом. Слои, образовавшиеся первыми, составляют первичную оболочку.

Во многих типах клеток откладываются дополнительные слои, которые образуют вторичную оболочку (рис. 4.3). Зона соединения первичных оболочек двух смежных клеток называется срединной пластинкой, или межклеточным веществом. Под электронным микроскопом срединная пластинка редко выявляется в виде четкого слоя, за исключением углов клеток, где откладывается наибольшее количество межклеточного вещества (фото 15). Обнаружение срединной пластинки основано главным образом на микрохимических реакциях и методе мацерации.

Срединная пластинка, состоящая в основном из пектина, в более старых клетках нередко одревесневает. В толстостенных клетках древесины вторичная оболочка часто состоит из трех основных слоев (рис. 4.1 и 4.2). Начиная с наружного, эти слои обозначаются как В~, В2 и Вз. Слой В2 — самый толстый. Слой Вз может быть очень тонким или полностью отсутствовать. Некоторые специалисты по анатомии древесины считают, что слой Вз достаточно четко отличается от слоев В1 и В2, и поэтому его следует называть третичной оболочкой ~14~. Различия между отдельными слоями, в особенности между первичной оболочкой и срединной пластинкой, часто неотчетливы.

В клетках с вторичными оболочками две смежные первичные оболочки и срединная пластинка могут выглядеть как один слой, называемый сложной срединной пластинкой. Подразделение вторичной оболочки на три слоя обусловлено в основном тем, что микрофибриллы в них имеют разную ориентацию. В типичном случае микрофибриллы в клеточной оболочке ориентированы по спирали (рис. 4.2). В слое В~ наклон спирали образует большой угол с продольной осью клетки, так что микрофибриллы оказываются расположенными почти горизонтально. В слое В~ микрофибриллы ориентированы под малым углом, и поэтому спираль имеет крутой наклон.

В слое Вз так же, как и Глава 4 62 Рис. 4.2. Схема, изображаюп1ая участок оболочки трахеиды. Показаны слои оболочки и их микрофибриллярная структура. 1 — бородавчатый слой; 2, 3 и 4 — слои вторичной оболочки; о — первичная оболочка; б— срединная пластинка. Слой 2 иногда рассматривают как слой третичной оболочки. ~Воспроизводится из работы ~14~ с некоторыми изменениями.) %еккл етники Значительный объем тела растения занят системой межклетников. Хотя межклетники наиболее характерны для зрелых тканей (фото 16), они обнаруживаются также и в меристематических тканях, где делящиеся клетки интенсивно дышат.

Примеры тканей с крупными, связанными в единую систему межклетниками можно найти в вегетативных листьях (гл. 18) и погруженных органах водных растений. Чаще всего межклетники возникают путем расхождения смежных первичных оболочек по срединной пластинке. Процесс начи- в слое В1, микрофибриллы откладываются под большим углом к продольной оси клетки. Первичная оболочка отличается от вторичной довольно беспорядочной укладкой микрофибрилл. У волокон и трахеид большинства видов древесных растений внутренняя поверхность слоя Вз покрыта нецеллюлозной пленкой, на которой часто находятся бугорки — так называемые бородавки.

Этот бородавчатый слой, по-видимому, состоит из остатков распавшегося протопласта ~2~. Клетки с вторичной оболочкой обычно имеют тонкую первичную оболочку. Она сравнительно тонка и в метаболически активных паренхимных клетках различных типов, например в клетках мезофилла листа и запасающей паренхимы корней и клубней. Однако в колленхиме стеблей и листьев и в эндосперме некоторых семян первичная оболочка может достигать значительной толщины. У толстых первичных оболочек может выявляться слоистость, обусловленная различным соотношением в них целлюлозы, нецеллюлозных компонентов и воды.

Клеточная оболочка нается с углов, где стыкуется более двух клеток, а затем распространяется и на другие части оболочки. Межклетники этого типа называются схизогенными, т. е. возникающими путем расщепления, хотя весьма вероятно, что механизм их образования включает ферментативное удаление пектинов. Электронно-микроскопические исследования показывают, что формирование межклетников — процесс сложный, поскольку появлению полостей между клетками может предшествовать накопление мембранных структур ~4~. Некоторые межклетники, называемые лизигенными (т. е.

возникающими путем растворения), образуются в результате распада целых клеток. Обширные лизигенные межклетники встречаются в некоторых корнях. Межклетники обоих типов могут служить также вместилищами разнообразных продуктов секреции (гл. 13). При формировании межклетников схизогенный путь может сочетаться с лизигенным. Поры, первичные поровые поля и плазмодесмы Определения и структура Вторичные клеточные оболочки имеют характерные углубления, называемые порами (рис.

4.3,Б). Поры двух смежных клеток обычно располагаются друг против друга. Две противолежащие поры вместе называются парой пор. Каждая пора, входящая в состав данной пары, имеет поровую калери, при этом обе камеры отделяются друг от друга тонким участком оболочки — замыкаюи~ей пленкой поры, или поровой мембраной. Поры возникают во время онтогенеза клеточной оболочки в результате неравномерного отложения вещества вторичной оболочки: над замыкающей пленкой поры это вещество не откладывается, и поэтому поры фактически являются местами, в которых вторичная оболочка прерывается.

Замыкающая пленка в каждой паре пор состоит из двух первичных оболочек и срединной пластинки (рис. 4.3,Б). Первичные оболочки тоже могут иметь углубления — первичные паровые поля, или примордиальные поры ~31. В настоящей книге эти структуры называются также первичными порами. В примордиальных порах первичная оболочка особенно тонка и пронизана плазмодесмами (рис. 4.3,А), однако она не прерывается в этих участках, за исключением только тех мест, где находятся плазмодесменные каналы, иначе говоря, первичная оболочка откладывается над замыкающей пленкой порового поля.

Поры, образующиеся во вторичной оболочке, располагаются над первичными поровыми полями. При использовании слова «поле» в термине «поровое поле» принимается во внимание тот факт, что 64 Глава 4 Рис. 4.3. Первичные поровые поля (А) и поры (Б). А. Клеточная стенка, состоящая из срединной пластинки и двух слоев первичной оболочки, Плазмодесмы пронизывают замыкающие пленки поровых полей.

Б. Клеточная стенка, состоящая из срединной пластинки, двух слоев первичной оболочки и двух слоев вторичной оболочки. В. Очертания поры, показанной на Б, при рассматривании оболочки с поверхности. 1— первичная оболочка; 2 — срединная пластинка; 3 — первичное поровое поле с плазмодесмами; 4— апертура поры; б — замыкающая пленка поры; б — вторичная оболочка. над одной примордиальной порой во вторичной оболочке может возникать несколько пор. Важной физиологической особенностью первичных пор является наличие плазмодесм, пересекающих замыкающую пленку (рис.

4.3,А и фото 17). Как уже говорилось в гл. 3, плазмодесмы, вероятно, обеспечивают непрерывность цитоплазмы между соседними клетками. Канал плазмодесмы в оболочке выстлан плазма- леммой, а в его центре находится десмотрубочка, непосредственно переходящая в цистерны ЭР, расположенные напротив отверстий плазмодесм. Остальная часть канала заполнена матриксом цито- плазмы. Взаимоотношение между структурой и функцией плазмодесм как путей, связывающих между собой протопласты, пока полностью не выяснено ~241. При образовании вторичной оболочки плазмодесмы в замыкающей пленке поры сохраняются, обеспечивая связь между цито- плазмой, заполняющей камеры пор двух соседних клеток.

По мере утолщения вторичной оболочки камеры превращаются в каналы. Уменьшение внутренней окружности растущей оболочки может вызвать слияние соседних поровых каналов. При этом образуется так называемая ветвистая пора (гл. 6). Если клетка при достижении зрелости лишается живого протопласта, то плазмодесмы и цитоплазма в камерах пор исчезают. Плазмодесмы обнаруживаются не только в порах. Вкрапления плазмодесм обычно встречаются и в оболочках равномерной толщины.

Более того, электронная микроскопия показала, что во многих случаях первичная оболочка утолщается именно там, где находятся плазмодесмы (фото 15). Плазмодесмы могут ветвиться Клеточная оболочка с одной или с обеих сторон срединной пластинки. В канале плазмодесмы в зоне срединной пластинки часто образуется полость (фото 17,А,В), называемая медианной полостью. Она особенно велика у разветвленных плазмодесм, так как ответвления часто соединяются друг с другом через полость. Одно время считали, что плазмодесмы встречаются и в наружных стенках эпидермы, где они выявлялись с помощью определенных красителей в виде линий.

Характеристики

Список файлов книги