Книга 1 (1114506), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Более того, в стеблях с вторичным ростом основной опорной тканью становится ксилема благодаря преобладанию в ней клеток с одревесневшими вторичными оболочками и обилию длинных перекрывающих друг друга клеток. 81 Паренкима и колленкима 10. Магтп У. Ж. Се11 зЬаре апй се11 чо1цгпе ге1а1юпз 1п йе рИЬ о$ Еира1опит рег~ойа1ит 1., Агпег. 1. Во1., 31, 208 — 219 (1944). 11, Ма1Ие Е. В. %Ьа1 взваре 1я а ве11? ТеасЬ. Вю1., 10, 34 — 40 (1940).
12. Ма~Не Е. В., РиЦу Я. М. Рго~теаыче йгее-Йтепяопа1 зЬаре сЬапдез о1 йъ.Ы1пд се11в ичй1п йе ар1са1 гпегЫегп о1 Апаспапв йепьа, Агпег. Л. Во1., 43, 205 — 225 (1956). 13. Раздорский В. Ф. Архитектоника растений.— М.: Советская наука, 1955. 14. йое1о~веп Р. А. ТЬе р1ап1 се11 тча11, НапдЬцсЬ бег РПапкепапа1огп1е, Вапс1 3, Те11 4, 1959. 15. 51ап~ М. У.
Апа1оту о1 Же АИяпа1асеае, Во1. Я. 1.1пп. Яос., 59, 1 — 42 (1964). 16. $1ап1 М. У. Апа1огпу о1 1Ье Вц1огпасеае, Во1. Л. 11пп. Ьос., 60, 31 — 60 (1967). 17. $'епжпд Р..О. Я1гпц1абоп Ьу Мпд пюбоп о1 со1!епсЬугпа 1оггпаИоп 1п се1егу реЫо1ея, Во1. бак., 110, 511 — 514 (1949).
18. В'айег В'. Я. ТЬе ейес1 оГ гпесйап1са1 з11гпц1аИоп апс1 еИо1а1юп оп 1Ье со1- 1епсЬута о1 Ва1ига з$гатотит, Агпег. Л. Во1., 47, 717 — 724 (1960). 19. Кагдгор А. В. ТЬе гпесЬапЬгп о1 зцг1асе дгожй 1п рагепсЬугпа о1 Анрепа со1еорИея, Ацй. Л. Во1., 3, 137 — 148 (1955). 20. И'агдгор А. В. ТЬе з1гцс1цге о1 1Ье се11 ~ча11 1п ИдпИ1ей со11епсЬугпа о1 Егуприт яр. (~)гпЬе11Негае), Ацз1..1. Во1., 17, 229 — 240 (1969). 21. ЮИатв И~. Т., ВагЬег .О.
А. ТЬе гцпс1юпа1 ыдп1йсапсе о1 аегепсЬугпа 1п р1апЬ, Яос. Ехр. Вю1. Яугпр., 15, 132 — 144 (1961). 22. Завалишина С. Ф. Хлоропласты в тканях стелы у покрытосеменных растений. — ДАН СССР, 1951, Юо 78, с. 137 — 139. 6 к. эзау, кн. 1 Глава 6 Склеренхима Основные структурные особенности склеренхимы были описаны в гл. 5, где сравнивались две главные опорные ткани — склеренхима и колленхима. Клетки склеренхимы имеют вторичные оболочки, которые откладываются внутрь от первичных оболочек после того, как последние прекращают рост растяжением.
Вторичные оболочки образуются также у водопроводящих и часто у паренхимных клеток ксилемы. Кроме того, склерификацию могут претерпевать паренхимные клетки других тканевых зон. Таким образом, вторичные оболочки характерны не только для клеток склеренхимы, и следовательно, не существует четкой границы между типичными склеренхимными клетками и склерифицированной паренхимой, с одной стороны, и водопроводящими клетками— с другой. Трудности с отграничением склеренхимы как ткани возникают еще и потому, что ее клетки часто разбросаны поодиночке или небольшими группами среди клеток других типов.
В настоящей главе склеренхима рассматривается на примере механических, или опорных, клеток, которые в основном и придают тканям прочность или жесткость. Обычно склеренхимные клетки подразделяются на две группы — склереиды и волокна. Между ними нет резких различий, но волокно, как правило, представляет собой длинную узкую клетку, длина которой во много раз больше, чем ширина, тогда как склереиды варьируют по форме от почти изодиаметрических до значительно вытянутых в длину клеток; некоторые типы склереид могут сильно ветвиться. Хотя в зрелых склеренхимных клетках протопласт может сохраняться, это не является общим правилом.
Такая вариабельность еще больше усложняет разграничение между склеренхимными клетками и клетками склерифицированной паренхимы. Склереиды Склереиды широко распространены в теле растения и сильно варьируют по форме. Обычно эти клетки имеют толстые вторичные оболочки, сильно одревесневшие и снабженные многочисленными, чаще всего простыми, порами. Склереиды классифицируют по форме клеток, но такая классификация имеет ограниченное применение, так как одна форма клеток часто незаметно переходит 5О якм 50 МЮМ 0 П рис 61 Склереиды А, Б Каменистые клетки из мякоти плода груши ~Ругила) В, Г Склереиды из первичной коры стебля воскового плюща (Ноуа,  — вид на срезе, .à — вид с поверхности) Д, Е Склереиды эндокарпия плода яблони (Ма~из) Я Кочончатая склереида с разветвленными концами из палисадного мезофилла Найеа 3, И Склереиды из черешка Сате1йа К Астросклереида из первичной коды стебля Тгосйодепдгоп Л Слой эпидермальных склереид в луковичной чешуе чеснока (АЕшт за1тит) М, Н Нитевидные склереиды из мезофилла листа маслины (О~еа) Π— Р Склереиды из субэпидермального слоя семенной кожуры фасоли (РЬаьео1ии), имеющие форму песочных часов (О, П вЂ” вид сбоку, Р— вид сверху) С, Т Зпидермальные склереиды — макросклереиды — с выемчатыми утолщениями оболочки из семенной кожуры фасоли (РЬазео1иы, С вЂ” вид сбоку, Т вЂ” вид сверху) 1 — ветвистая пора, 2 — простая пора 3 — по- лость клетки Склереяхима реиды.
Сильно разветвленные астросклереиды находятся в первичной коре стебля Тгос'поаепйгоп (рис. 6.1,К). Несколько менее ветвистые склереиды встречаются в первичной коре Ряеиаойида 1ах~~ойа. СКЛЕРЕИДЫ В ЛИСТЬЯХ Листья являются особенно богатым источником склереид в отношении разнообразия их формы. В мезофилле различаются два основных типа распределения склереид — диффузное, когда они рассеяны по всей ткани листа (Тгосйоаепагоп, ОзтапЯиз, 01еа, Рзеиао1вица), и терминальное, когда они локализованы только на ко1нцах мелких жилок ~б — 8~.
У некоторых защитных листовых структур, например у чешуй луковичек чеснока АИит кайоит, из склереид состоит вся эпидерма или часть ее (рис. 6.1, д). Склереиды с четкими ответвлениями или только с шипиками встречаются в основной ткани черешка СатеИа (рис. 6.1,3,0) и в мезофилле листа Тгоспоаепагоп. Мезофилл ОктапЯиз и НаИеа содержит столбчатые склереиды, на каждом конце которых находятся разветвления (рис. 6.1,Ж). Мопк1ега йеИсьояа, ИутрЬаеа (кувшинка) и Жирйаг (~кубышка) имеют типичные трихосклереиды с ответвлениями, проникающими в крупные межклетники, или воздушные камеры, характерные для листьев этих видов (гл. 19), Ветвистые склереиды можно найти в листьях хвойных, например у Рвеийо1яида 1ахЦойа. Склереиды листа маслины (01еа еигораеа) представляют значительный интерес вследствие того, что они достигают большой длины (рис.
6.1,М, Н), составляющей в среднем 1 мм ~2~. Такие склереиды правомерно называть волокновидными или нитевидными. Они возникают как в палисадной, так и в губчатой паренхиме, образуя в мезофилле густую сеть. СКЛЕРЕИДЫ В ПЛОДАХ В плодах склереиды занимают различное положение. У груши (Ругила) и айвы (Судоп~а) одиночные или собранные в группы каменистые клетки, или брахисклереиды, разбросаны в мякоти плода (рис. 6.1,А,Б). При образовании групп склереид в плодах груши деления клеток происходят концентрически вокруг нескольких сформировавшихся ранее склереид; новые клетки также становятся склереидами (гл.
22) ~Щ. Благодаря такому способу развития возникает радиальное расположение паренхимных клеток вокруг зрелых скоплений склереид. Склереиды в плодах груши и айвы часто содержат ветвистые поры, образующиеся в результате слияния одного или нескольких каналов во время утолщения оболочки (рис. 6.1, Б). 86 Глава 6 Яблоко (у Маарив) служит еще одним примером распространения склереид в плодах. Его хрящевидный эндокарпий, окружающий семена, состоит из наклонно ориентированных слоев удлиненных склереид (рис.
б.1, Д, Е). Склереиды составляют также твердую скорлупу ореховидных плодов и каменистый эндокарпий каменистых плодов. СКЛЕРЕИДЫ В СЕМЕНАХ Затвердение семенной кожуры во время созревания семян происходит часто в результате образования вторичных оболочек в клетках эпидермы и лежащего под ней слоя (или слоев) тканей. Хорошим примером такой склерификации являются семена бобовых (гл. 23). В семенах фасоли (Рпаяео1ив), гороха (Рыит) и сои (61ус~пе) эпидерма состоит из столбчатых макросклереид, а под эпидермой располагаются призматические склереиды (рис.
6.1,0 — Р) или остеосклереиды, имеющие форму трубчатой кости. Семенная кожура кокосовой пальмы (Сосок пис~~ега) содержит склереиды с многочисленными ветвистыми порами. Волокна Подобно склереидам, волокна встречаются в различных частях растения. У двудольных волокна особенно характерны для проводящих тканей. Это флоэмные и ксилемные (или древесинные) волокна. У однодольных волокна или полностью окружают каждый проводящий пучок наподобие обкладки, или образуют тяжи с одной или обеих сторон проводящего пучка («пучковые колпачки»); они составляют также тяжи или слои, которые, очевидно, не зависят от проводящих тканей.
Волокна ксилемы будут рассмотрены в гл. 3. Настоящая глава касается главным образом экстраксилярных волокон (т. е. расположенных снаружи от ксилемы), включающих флоэмные волокна двудольных и волокна однодольных независимо от того, связаны они с проводящими пучками или нет. Волокна — это длинные клетки с более или менее толстыми вторичными оболочками. Обычно они образуют тяжи (фото 25), которые и составляют технические «волокна».
Для получения технического волокна растения подвергают процессу, называемому мочкой, в результате которого пучки волокон отделяются от связанных с ними неволокнистых клеток. В отдельном тяже волокна расположены таким образом, что они перекрывают друг друга, и благодаря этому пучки волокон приобретают особую прочность. В отличие от оболочек колленхимы оболочки волокон гидратированы лишь в небольшой степени. Поэтому они тверже Склеренхиша 87 оболочек колленхимы и упруги, но не пластичны.
Волокна служат опорными элементами для тех частей растения, которые уже больше не удлиняются. Степень одревеснения волокон варьирует, поры в них относительно редки и обычно щелевидны. Флоэмные волокна встречаются во многих стеблях. Стебель льна (Хлпит ияИа1ыятит) содержит только одно кольцо волокон, имеющее в ширину несколько слоев клеток и расположенное по наружной границе проводящего цилиндра (фото 25). Эти волокна возникают в самой ранней части первичной флоэмы, но созревают как таковые лишь после того, как данная часть флоэмы перестает выполнять функцию проведения веществ. Следовательно, волокна льна относятся к первичным флоэмным волокнам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
