Книга 1 (1114506), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Для Роасеае и других однодольных характерны также ряды крупных пузыревидных эпидермальных клеток (гл. 19). У представителей разных таксонов в эпидерме обнаружены склеренхимные клетки. Роасеае могут иметь эпидермальные волокна длиной 300 нм. В некоторых семенах и чешуях эпидерма иногда преимущественно или полностью образована склереидами (гл. 6). Эпидерма некоторых частей растения может быть сформирована секреторными клетками (гл. 13). Развитие Зпидерма дифференцируется из поверхностного слоя меристемы — протодермы, или дерматогена, который образуется путем лерихлинальных делений клеток в развивающемся зародыше (гл. 24).
При дифференциации эпидермы протекают различные процессы, обусловливающие разнообразие клеток в первоначаль,но однородной меристематической ткани (гл. 2). У злаков, например, асимметричные деления эпидермальных клеток приводят к формированию коротких и длинных клеток, и только первые из них дают начало специализированным клеткам и клеточным комплексам: трихомам, замыкающим клеткам устьиц, парам опробковевших и окремневших клеток 1131.
Тот факт, что короткая клетка имеет плотное содержимое, а длинная клетка сильно вакуолизирована, объясняют поляризацией цитоплазмы, предшест- Эпидерма Рис 7 3 Полоски эпидермы из корня Е1ойеа сапайепиь, показаны молодые мелкие трихобласты, из которых формируются корневые волоски (А, отмечены точками) и (Б) сходные клетки, после того как из них развились корневые волоски [51 1 — три- хобласты, 2 — корневой волосок вующей клеточному делению: цитоплазма скапливается в одном конце клетки, из которого в дальнейшем формируется меньшая из двух дочерних клеток ~З~. Если описывать ход событий более точно, то следует отметить, что ядро и окружающая его цитоплазма мигрируют в ту часть клетки, где должен произойти митоз.
Аналогичные миграции ядер наблюдаются в клетках, соседних с предшественницей замыкающих клеток, при формировании побочных клеток (рис. 7.9). У представителей некоторых таксонов неравные деления происходят при развитии клеток, формирующих корневые волоски— трихобласты (рис. 7.3). Мелкие плотные трихобластные дочерние клетки характеризуются значительными цитологическими и биохимическими отличиями. У Нуд~осйагы, например, трихобласты отличаются от более крупных и длинных сестринских клеток большими размерами ядра и ядрышка, более простыми пластидами, более высокой ферментативной активностью, большим содержанием нуклеогистонов, общего белка, РНК и ядерной ДНК ~7~~.
Все эти особенности свидетельствуют о заторможенном развитии клетки, которая готовится к интенсивному одностороннему росту, приводящему к формированию корневого волоска. Опробковевшие и окремневшие клетки эпидермы злаков (рис. 7.2), имея общую предшественницу, развиваются в различных направлениях Опробковевшая клетка растет и суберинизируется, тогда как окремневшая клетка лишается протопласта и заполняется кремнеземом. Отложение кремнезема происходит, повидимому, путем пассивного неметаболического механизма ~30~.
100 Глава 7 Закономерное распределение специализированных клеток в эпидерме обычно объясняют, исходя из концепции, согласно которой клетки или группы клеток, занимающие определенное положение и обладающие меристематической активностью — меристемоиды,— предотвращают появление других меристемоидов в непосредственной близости.
Так, например, полагают, что развивающееся устьице ингибирует закладку других устьиц в ближайшем окружении ~3, 161. Исключения из этого правила, однако, нередки. Зрелая эпидерма обычно не обладает меристематической активностью, но часто сохраняет способность к росту в течение длительного времени. В стеблях многолетних растений, где перидерма появляется поздно или не образуется совсем, эпидермальные клетки продолжают делиться в связи с периферическим ростом осей.
В том случае если перидерма образуется, эпидерма может давать начало ее меристеме — феллогену (гл. 12). Из эпидермы могут возникать придаточные почки ~101. С появлением метода культуры ткани стало возможно получать из эпидермальных клеток зародышеподобные структуры ~151.
Оболочка клетки Оболочки эпидермальных клеток у разных растений, а также в разных частях одного и того же растения сильно различаются по толщине. В том случае, когда эпидерма в целом тонкостенная, наиболее утолщенными являются наружные стенки оболочки. Эпидерма с чрезвычайно утолщенными оболочками свойственна листьям хвойных (гл. 19); эти утолщенные оболочки, которые, вероятно, являются вторичными, почти целиком заполняют просвет клетки и лигнифицируются.
В некоторых случаях клеточная оболочка может становиться окремнелой, как у злаков. На антиклинальных и внутренних периклинальных (соседних с мезофиллом) стенках оболочки эпидермальных клеток обычно встречаются первичные поровые поля и плазмодесмы. Как упоминалось в гл. 4, на наружных стенках эпидермальных клеток иногда наблюдаются области с широкими межфибриллярными просветами — тейходы (ранее именовавшиеся эктодесмами). Важной особенностью эпидермы является наличие в клеточных оболочках жирового вещества — кутина.
Это вещество либо инкрустировано в наружной стенке, либо присутствует в виде самостоятельного слоя — кутикулы — на поверхности эпидермы ~191. Процесс пропитывания целлюлозной оболочки кутином носит название кутинизации, а формирование кутикулы — кутикуляризации. Кутикула варьирует по толщине, и на ее развитие большое влияние оказывают условия окружающей среды ~51.
Кутикула в Эпидерма 101 Рис. 74 Схема организации наружной стенки клеток верхней эпидермы листа груши ~Ругила соттипВ) с детальным изображением кутикулярного и воскового слоев ~23~. 1 — кутиновый матрикс; 2 — эпикутикулярный воск; 8 — кутикула; 4 — пектиновые вещества; б — целлюлозная оболочка; б — двоякопреломляющий слой воска, погруженный в кутин; 1 — антиклинальная стенка.
виде сплошной пленки покрывает всю надземную часть растения, а в некоторых случаях отмечено ее наличие в абсорбирующей зоне корня и даже на корневых волосках. Кутикула снаружи обычно покрыта восковым налетом, образованным гладкими пластинками или палочками и филаментами, выступающими над поверхностью ~11~.
Последний вид восковых отложений создает впечатление «опушения», придающего листу серовато-зеленый оттенок. Характер распределения эпикутикулярного воска может быть самым разнообразным, он хорошо выявляется при наблюдениях в сканирующем электронном микроскопе ~81. Кутикула, кутинизированная оболочка под ней и поверхностный воск служат для сокращения потери воды растением. При промышленном изготовлении изюма обработка винограда химикатами, ускоряющими высыхание плодов, вызывает спрессовывание восковых пластиночек и их параллельную ориентацию.
Зто изменение, по-видимому, облегчает выход воды из плодов в атмосферу ~25~. Зпикутикулярный воск обусловливает, кроме того, такое свойство эпидермальной поверхности, как несмачиваемость, препятствуя контакту жидкости с листовой поверхностью ~9, 271. Комплекс кутикулы и кутинизированной оболочки имеет сложную организацию. В состав этого комплекса входят целлюлоза, пектиновые соединения, кутин, воск и некоторые другие инкрустирующие вещества. На рис. 7.4 в качестве примера показано распределение этих компонентов в наружной стенке нижней эпидермы листа груши ~23~.
Начиная с нижней части схемы, слои идут в следующем порядке: целлюлозная оболочка; слой пектина, проникающего частично в расположенный ниже целлюлозный слой и расположенную выше кутикулу; кутикула с содержащимся в ней вблизи поверхности воском, характеризующимся двойным лу- 102 Глава 7 чепреломлением; пластиночки эпикутикулярного воска. Кутикула более проницаема там, где воск, отличающийся двойным луче- преломлением, прерывается изотропным материалом. Двойное лучепреломление чаще бывает прерывистым над антиклинальными стенками эпидермальных клеток, там же обычно тоньше слой воска. Известно, что поверхность, расположенная над антиклинальными стенками, легче, чем другие участки поверхности листа, теряет воду и впитывает вещества, наносимые на лист.
Показанное на схеме 'сокращение толщины кутикулы над антиклинальной стенкой является общим свойством эпидермы листьев. Кутин и воск (или их предшественники) синтезируются в живых протопластах и выделяются на поверхность через оболочку. Пока неясно, транспортируются ли эти вещества повсеместно через оболочку или только по специальным каналам (тейходам, например). Точно так же неясно, имеются ли специальные поры для транспорта эпикутикулярного воска на поверхность.
Поскольку и кутин и воск выделяются на поверхность через оболочку, они пропитывают ее на большем или меньшем протяжении. Иногда кутикулярные слои образуются также в кортикальных клетках, в этом случае возникает защитная ткань, именуемая кутикулярным эпителием ~41. Устьица Встречаемость и функции Устьица представляют собой отверстия (устьичные щели или апертуры) в эпидерме, ограниченные двумя специализированными эпидермальными клетками, которые называют замыкающими (Фото 28) .
Замыкающие клетки, изменяя сВОю форму, ВызыВают открывание или закрывание устьичной щели. Термином «устьице» принято обозначать весь, комплекс — отверстие и замыкающие клетки. Устьица обычно окружены клетками, не отличающимися от других основных клеток эпидермы (рис. 7.10, А). Однако у многих растений устьица ограничены с двух или со всех сторон клетками, отличающимися по форме, а иногда и по содержимому от обычных эпидермальных клеток. Эти особые клетки носят название побочных клеток (рис. 7.10, Б, В), они участвуют в изменениях осмотического давления, приводящих в движение замыкающие клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
