Книга 1 (1114506), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Взаимное расположение замыкающих и соседних с ними клеток различно, так что замыкающие клетки могут либо возвышаться над поверхностью эпидермы, либо погружаться в ткань листа. Соседние клетки могут образовывать свод над замыкающими клетками или располагаются под ними, внедряясь в подустьичную камеру.
Побочные клетки и клетки других типов, соседние с устьицами, могут возникать из тех же предшественниц, что и устьице, или из клеток, которые не имеют непосредственного онтогенетического родства с материнской клеткой замыкающих клеток. Исходя из этого, выделяют три основных типа устьиц ~24~: 1) лезогенный— замыкающие и соседние с ними клетки, которые могут дифференцироваться, а могут и не дифференцироваться как побочные клетки, имеют общее происхождение (рис. 7.8); перигенный — соседние или побочные клетки не имеют общего происхождения с замыкающими клетками (рис.
7.9); мезолеригенный — по меньшей мере одна из соседних или побочных клеток непосредственно связана происхождением с устьицем, другие — не связаны. В процессе развития устьица с мезогенными побочными клетками (рис. 7.8) предшественница устьичного комплекса формируется путем асимметричного деления протодермальной клетки и в результате двух последующих ее делений образуются материнская Рис. 7.8.
Развитие устьица с мезогенными побочными клетками в листе Тйипоегфа егес1а (Ра1лча1, РЬу1огпогрЬо1оду, 16, 527 — 539, 19бб). А. Эпидермальные клетки делятся и дают начало небольшой клетке — предшественнице устьичного комплекса. Б. Предшественница делится, давая начало одной из побочных клеток. 8. Формируются вторая побочная клетка и предшественница замыкающих клеток. Г Устьичный комплекс сформирован полностью в результате деления предшественницы замыкающих клеток. 1 — сестринские клетки; 2 — побочная клетка; 3 — предшественница замыкающих клеток; 4 — замыкающие клетки. 108 Глава 7 Рис 7 9 Развитие устьичного комплекса в междоузлии овса ~Аоеаа лагоа~. Побочные клетки являются перигенными.
(Рисунки по микрофотографиям из работы ~14~). А. Две короткие клетки — предшественницы замыкающих клеток, Б. Слева ядро длинной клетки в положении, предшествующем делению, приводящему к образованию побочной клетки; справа такое деление уже завершилось. В. Предшественница замыкающих клеток перед митозом. Г. Предшественница замыкающих клеток в анафазе. Д. Сформированный, но еще не достигший зрелости устьичный комплекс из двух замыкающих и двух побочных клеток. Е.
Клетки устьичного комплекса в период растяжения. Ж. Зрелый устьичный комплекс. 1 — предшественница замыкающих клеток; 2 — побочные клетки; 3 — замыкающие клетки; 4 — ядра; Б — клеточная оболочка. клетка замыкающих клеток и две побочные. Еще одно деление приводит к формированию двух замыкающих клеток.
Происхождение перигенных побочных клеток можно проследить на схеме, иллюстрирующей последовательность дифференциации устьичного комплекса у злаков (рис. 7.9). Предшественницей замыкающих клеток служит более короткая дочерняя клетка, образующаяся путем неравного деления протодермальной клетки. Побочные клетки образуются по сторонам от этой короткой клетки в результате неравных делений двух смежных с ней клеток.
После образования замыкающих клеток ростовые взаимоотношения складываются так, что побочные клетки становятся интегральными частями устьичного комплекса. Разная последовательность событий в развитии приводит к различиям в топографии устьичных комплексов. Характер расположения полностью дифференцированных замыкающих и соседних Эпидерма с ними клеток используется для таксономических целей. Следует, однако, помнить, что морфологически сходные очертания могут складываться в ходе неодинакового развития и что последовательность событий в развитии не может быть восстановлена по окончательной структуре устьица ~32~.
Поэтому Меткаф и Чок [21~ при классификации устьичных комплексов двудольных пользуются исключительно описательными терминами, не касаясь развития. В зависимости от конфигурации эти авторы различают следующие основные типы устьиц: 1) аномоцитный (беспорядочный) — устьице не имеет побочных клеток (рис. 7.10,А); 2) аназоцитный (неравноклетный) — устьице окружено тремя побочными клетками, одна из которых заметно меньше, чем две другие (рис.
7.10,Б); 3) парацитный (параллельноклетный) — одна или более побочных клеток располагаются с каждой стороны устьица параллельно длинной его оси (рис. 7.10, В); 4) диацитный (перекрестноклетный) — устьице имеет две побочные клетки, смежные стенки которых перпендикулярны длинной оси устьица (рис. 7.10, Г); 5) актиноцитный (радиальноклетный) — устьице окружено несколькими побочными клетками, длинные оси которых располагаются радиально по отношению к замыкающим клеткам. У одного Рис. 7.10. Характер распределения замыкающих и соседних с ними клеток (вид с поверхности листа). А.
Аномоцитный (Сйгийиз). Б. Анизоцитный (5едит), В. Парацитный (БЫаа). Г. Диацитный (Юапйия). 1 — побочные клетки. Глава 7 Устьичний ксмпяекс, фсрмиррммй бег наклскких д Уапьичвий комплекс, формируемый с наклонными Рис, 7.11. Типы развития устьиц у однодольных (схемы) 1321. А. Неравное деление, приводящее к формированию небольшой клетки-предшественницы (показана на Б), окруженной 4 клетками, расположенными крестообразно.  — Д. Наклонные и другие деления соседних клеток, приводящие к образованию 4 производных (отмечены точками), находящихся в контакте с замыкающими клетками. Š— 3. Формирование устьичных комплексов без наклонных делений. Е.
Контактными клетками становятся исходные соседние клетки, две латеральные (1) и две терминальные (~). Ж. Контактными клетками становятся производные двух латеральных клеток (отмечены точками) и две веделившиеся терминальные клетки. 3. Контактными клетками становятся производные всех четырех соседних клеток (отмечены точками). Д.
Тип, характерный для пальм. Ж. Тип, свойственный злакам. м того же вида растений могут быть устьица разного типа, причем характер клеток может меняться в процессе развития листа. У большинства однодольных строение устьичного комплекса более отчетливо связано с последовательностью развития. Томлинсон ~32~, обследовавший около 100 видов из всех основных семейств однодольных, выделяет следующие основные типы конфигурации устьичных комплексов, связанные с особенностями их развития (рис. 7.11). Предшественница замыкающих клеток находится в контакте с четырьмя окружающими клетками (Б).
Они могут не делиться и сохраняться как контактные клетки в зрелом Эпидерла комплексе (Е). Иногда окружающие клетки делятся и дают производные (на рисунке они отмечены точками). Устьичный комплекс в этом случае может быть определен как комбинация замыкающих клеток с соседними клетками и их производными (Ж) или комбинация замыкающих клеток только с производными соседних клеток (Д, 3).
Таким образом, либо все контактные клетки являются производными (Д, 3), либо одни из них производные, а другие — неделившиеся соседние клетки (Ж). У представителей одних семейств производные соседних с устьицем клеток формируются путем делений в плоскостях, расположенных под некоторым углом по отношению к предшественнице замыкающих клеток (8 — Д), у представителей других семейств такие деления не встречаются (Š— 3) . Трихомы К трихомам (рис. 7.12 и гл. 13) относятся самые разнообразные выросты эпидермы, включая железистые (или секреторные) и нежелезистые волоски, чешуйки, папиллы и абсорбционные волоски корней ~33~. Такие выросты встречаются на всех частях растения и могут существовать в течение всей жизни органа или быть эфемерными. Некоторые из постоянных волосков сохраняются живыми; другие отмирают и становятся сухими.
Трихомы обычно очень разнообразны по структуре и внутри больших и внутри малых групп растений, но иногда они отличаются большим постоянством строения внутри определенного таксона, в связи с чем их используют для таксономических целей ~6, 21~. Функции большинства типов трихом неизвестны. Работы по изучению влияния волосков на потерю воды растением не дали однозначных результатов, но очевидно, что трихомы способны защищать мезофилл от перегрева [2~. Изучение пузырчатых волосков листьев А1пр1ех ЬаИтиз (гл. 13) показало, что волоски этого типа могут способствовать выведению солей из ткани листа и таким образом предотвращать накопление токсичных солей в растении ~22~.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
