Книга 1 (1114506), страница 26
Текст из файла (страница 26)
А — Ж. Окаймленные пары пор в члениках сосудов. 3 — К. Простые пары пор в паренхимных клетках; вид с поверхности (И) и сбоку (3, К); 3 — на боковой стенке, К вЂ” на торцевой стенке (Ргах~пив). Д. Полуокаймленные пары пор между сосудом и лучевой клеткой; вид сбоку (ЫподеМгоп). М, Н. Простые пары пор с щелевидной апертурой; М вЂ” вид сбоку, Н вЂ” вид с поверхности (волокно либриформа). О, П.
Окаймленные пары пор с щелевидной внутренней апертурой, не совпадающей с границей порового окаймления; Π— вид сбоку, П вЂ” вид с поверхности (волокнистая трахеида). Р, С. Окаймленные пары пор с щелевидной внутренней апертурой, совпадающей с границей парового окаймления; Р— вид сбоку, С вЂ” вид с поверхности (трахеида). М вЂ” С. Яиегсиз. У хвойных окаймленные пары пор большие, особенно в ранней древесине. Общая особенность таких пар пор — округлая форма (фото ЗО, А, Б) и сильно развитое окаймление, ограничивающее обширную полость (фото ЗО, В).
В центре поровой мембраны имеется торус, который окружен тонким участком мембраны— марго (гл. 4). Пучки микрофибрилл, образующие марго, иногда объединяются вместе в фиксированном материале и становятся видимыми в световой микроскоп (фото ЗО,А). Между порами могут иметься утолщения срединной пластинки и первичной обо- 122 Глава 8 лочки, покрытые вторичной оболочкой,— крассдлы (фото 30,А). Торус обычно шире, чем отверстие окаймления (фото 30, Б, В), и может блокировать это отверстие — тогда пара пор закупоривается (гл.
4). Закупоренные пары пор характерны для ядровой древесины. Закупорка пор обычно начинается еще в заболони, поэтому центральная часть древесины остается сухой; смещение поровой мембраны, вероятно, происходит в тех трахеальных стенках, которые лежат между трахеидами, одна из которых заполнена газом, а другая — водой ~21~. Таким образом, окаймленные поры функционируют как клапаны, предотвращающие поступление воздуха в проводящие трахеиды, который мог бы нарушить непрерывность водяного столба ~20~. У хвойных на мембранах полуокаймленных пар пор, которые располагаются на стенках между трахеидами и паренхимными клетками, торус не развивается.
Волокна Волокна представляют собой вытянутые клетки с вторичной, обычно лигнифицированной, оболочкой. Толщина оболочки в волокнах варьирует, но, как правило, в одной и той же древесине она толще, чем оболочка трахеид. Известны два основных типа ксилемных волокон — волокнистые трахеиды (рис.
8.2, 3) и волокна либриформа (рис. 8.2, О). Если в древесине одновременно встречаются оба типа волокон, то волокна либриформа обычно характеризуются большей длиной и более толстой оболочкой. В волокнистых трахеидах полости окаймленных пор меньше, чем поровые полости трахеид или сосудов той же древесины (рис. 8.3, О, Л). Эти поры имеют поровый канал с округлой внешней апертурой и вытянутой или щелевидной внутренней апертурой (гл. 4).
В волокнах либриформа апертура поры щелевидная, а канал сильно напоминает уплощенную воронку, поровой же полости как таковой нет (рис. 8.3,М, Н). Иными словами, эти поры не окаймленные, а простые. Определение пор волокон либриформа как простых дает основание полагать, что между волокнами и волокнистыми трахеидами существует различие большее, чем принято думать. Поры волокнистых элементов ксилемы по своей структуре образуют ряд последовательных переходов — от пор с явно выраженным окаймлением к порам с рудиментарным окаймлением и вообще без него. Поры промежуточных форм с различимым поровым окаймлением для удобства относят к порам волокнистых трахеид ~29~.
Волокна обоих типов могут быть септированными (гл. 6). Септированные волокна широко распространены у двудольных; в зрелой заболони они обычно сохраняют живой протопласт и участвуют в запасании пластических веществ ~17, 181. Таким образом, 123 Ксилема: общая структура и типы клеток Филогенетическая специализация трахеальных элементов и волокон Вопросы, касающиеся основных направлений специализации клеток и тканей, для ксилемы изучены лучше, чем для других тканей сосудистых растений. Среди отдельных направлений особенно основательно изучена эволюция трахеальных элементов. В процессе эволюции наземных растений специализация трахеальных элементов шла преимущественно в направлении разделения механической и проводящей функций ~11.
Примерами наименее выраженной специализации в этом отношении служат трахеиды, совмещающие проводящую и механическую функции. По мере дальнейшего развития специализации в древесине среди проводящих элементов появляются членики сосудов, более эффективные в проведении, чем в выполнении механических функций. В противоположность этому волокна эволюционировали как специализированные опорные элементы. Следовательно, от примитивных трахеид расходятся два направления специализации, одно к сосудам, другое — к волокнам. Эволюция сосудов шла независимо в нескольких таксонах высших растений.
Множество данных позволяет предположить, что у двудольных сосуды появились и совершенствовались сначала во вторичной ксилеме, затем в поздней первичной ксилеме (метаксилеме) и, наконец, в ранней первичной ксилеме (протоксилеме). В первичной ксилеме однодольных возникновение и специализация сосудов сначала также имели место в метаксилеме, и лишь позднее сосуды появились в протоксилеме; кроме того, у растений этого таксона первые сосуды появились в корне, а затем постепенно распространились в стебель ~12, 161. У двудольных связь между появлением первых сосудов и типом органа полностью не выяснена, но есть данные, свидетельствующие о запазды- живые волокна близки по структуре и функциям к клеткам ксилемной паренхимы.
Различия между ними становятся совсем незначительными в тех случаях, когда паренхимные клетки формируют вторичную оболочку и септы. Сохранность протопластов в волокнах является показателем эволюционной продвинутости ~1, 51, и там, где есть живые волокна, осевая паренхима обычно слабо развита или отсутствует совсем ~27~. Еще одна разновидность волокон — так называемые желатинозные волокна. Эти волокна имеют нелигнифицированный слой оболочки (Ж-слой), который откладывается поверх Вз-, В~- или даже В,-слоев вторичной оболочки (гл.
4). Желатинозные волокна представляют собой обычный компонент реактивной древесины двудольных (гл. 9) . Глава 8 вании эволюции трахеальных элементов в листьях, частях цветка и проростках ~2~. В ходе эволюции сосуды могут и утрачиваться. Например, считают, что отсутствие сосудов у некоторых водных растений, сапрофитов, паразитов и суккулентов представляет собой результат редукции ксилемной ткани. Редукция в данном случае означает неспособность потенциальных ксилемных элементов, в том числе и члеников сосудов, подвергаться в онтогенезе типичной дифференциации.
Эти бессосудистые растения, несомненно, являются высокоспециализированными в отличие от тех 10 известных родов примитивных бессосудистых (ТгосЬойепйгоп, Те1гасеи1гоп, .0птдз, Рзеидоычп1ега и другие), которые относятся к самым низшим таксонам двудольных ~1, 13, 241. Сосудистые трахеиды, найденные у представителей некоторых эволюционно более развитых семейств двудольных (Сас1асеае, АИегасеае), также возникли в результате эволюционной дегенерации члеников сосудов ~4, 8~. Эволюционный ряд типов члеников сосудов во вторичной ксилеме двудольных начинается с длинных трахеид, имеющих лестничную поровость, и сходных с теми, которые обнаружены у некоторых низших двудольных. Эти трахеиды сменяются члениками сосудов, имеющими длинную узкую форму с заостренными концами (фото 29, В) .
Далее клетки постепенно укорачиваются, расширяются, их концевые стенки становятся все менее наклонными Б в конце концов оказываются поперечными (фото 29, à — Е). Б наиболее примитивных из них перфорационная пластинка лестничная с множеством перегородок, напоминающая лестнично расположенные поры, но без поровых мембран. Развитие специализации сопровождается сокращением числа перегородок (фото 29, В), так что в конце концов они исчезают совсем и образуется простая перфорация (фото 29,à — Е).
К регрессивным формам, характерным для этой эволюционной линии, могут быть отнесены перфорационные пластинки сетчатой или другой аномальной структуры; такие пластинки характерны для представителей некоторых специализированных семейств [81. Характер поровости боковых стенок сосудов также изменялся в ходе эволюции.
Межсосудистая поровость, представленная окаймленными лестнично расположенными парами пор (рис. 8.3,А), постепенно сменялась более мелкими окаймленными парами пор, сначала супротивного расположения (рис. 8.3,Г), затем очередного (рис. 8.3,Е). Пары пор между сосудами и паренхимными клетками изменялись от окаймленных к полуокаймленным и простым. Трахеиды не исчезли с появлением сосудов, но претерпели ряд филогенетических изменений. Они стали короче, но все же не такими короткими, как членики сосудов, и в характере поровости Ксилема: общая структура и типы клеток 125 стенок появились черты, сближающие их с члениками сосудов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
