Книга 1 (1114506), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Лучевые трахеиды характерны для большинства видов Ршасеае, а также встречаются у Яедиога и Сиргеззасеае. Они всегда располагаются одним или двумя рядами вдоль края луча. Каждая осевая трахеида находится в контакте с одним или несколькими лучами (рис. 9.1) . Между осевыми трахеидами и клетками лучевой паренхимы располагаются полуокаймленные пары пор, причем окаймление образуется только со стороны трахеальной клетки (гл. 4); пары пор между осевыми и лучевыми трахеидами являются окаймленными с обеих сторон.
Форма, распределение и число пор между клетками лучевой паренхимы и осевыми трахеидами на радиальных срезах имеют очень харакс. 9.3 А). терную картину, называемую полем перекреста (рис. 9., ) . Структура полей перекреста используется для целей систематики и таксономии хвойных. Ксилема: вариации структуры древесины Древесина двудольных У двудольных древесина более разнообразна, чем у голосеменных. Сравнительно проста по структуре древесина примитивБых бессосудистых двудольных, у имеющих сосуды видов она устроена значительно сложнее. Древесина наиболее продвинутых в эволюционном отношении двудольных может включать сосуды и трахеиды, различные виды волокон (гл.
8), осевую паренхиму, лучи одного или нескольких типов (рис. 9.2, фото 39, 40). Ярусная и неярусная древесины На поперечных срезах вторичной ксилемы видна более или менее выраженная радиальная рядность клеток — результат их образования из тангенциально делящихся камбиальных инициалей. В гомогенной древесине хвойных такая рядность выражена явно (фото 37); у содержащих сосуды двудольных она может иногда нарушаться в связи с онтогенетическим растяжением члеников сосудов и смещением окружающих клеток (фото 39 и 40) .
На радиальных срезах также легко обнаруживается радиальная рядность, но одновременно на них видно, что радиальные ряды клеток осевой системы располагаются друг над другом горизонтальными слоями или ярусами (фото 40). Тангенциальные срезы разных древесин выглядят различно. У одних на тангенциальных срезах горизонтальные слои имеют очень неровные очертания, у других — горизонтальная слоистость выдерживается четко. В первом случае древесину определяют как неярусную (фото 41, А; Сайапеа, Е~ах~пия, Уид1апя, Яие~сия), во втором — как ярусную (фото 41,Б; Аеьси1из, Сгур1осагуа, Екает, ТЪа, многие ГаЬа1ез). Ярусность выявляется особенно четко в тех случаях, когда высота лучей соизмерима с высотой горизонтальных слоев клеток осевой системы.
В эволюционном аспекте ярусные древесины можно считать более высокоспециализированными, чем неярусные. Они образуются из камбия с более короткими веретеновидными инициалями. Между отчетливо ярусными древесинами и отчетливо неярусными, происходящими из камбия с длинными веретеновидными инициалями, существует множество промежуточных типов древесин. Распределение сосудов С еди специалистов по анатомии древесины сосуды, видимые на поперечном срезе, принято называть «порами». По распр др лению пор на поперечном срезе кольца прироста различаются два типа древесин: 1) рассеяннопоровые древесины с более или менее однообразными по размеру и равномерно распределенными по 140 Глава У О' Оо а о о в с(~ ф о / уЮ рФ ~г (С~ ь ~ е Ф Ф Ф Ю Ю Ю Ф Р .
9.2. Структура камбия и древесины двудольного растения Ыподеидгоа ис. 1ийр~~ега (тюльпанное дерево). Осевая система состоит из члеников сосудо лестничными перфорационными пластинками, волокнистых трахеид и тяжей осевой ксилемной паренхимы, расположенных терминально. (Езац, Р1ап1 Апа1огпу, 2пд ед., Зойп %11еу апд 5опз, 1965,) 1 — поздняя древесина; 2 — ранняя древесина; 3 — луч; 4 — волокно; 5 — сосуд; о — камбий; 7 — клетка осевой паренхимы; 8 — лежачая лучевая клетка; 9 — стоячая лучевая клетка; 10 — веретено- видная инициаль; 11 — лучевая инициаль; 12 — сосуды; И вЂ” осевая паренхима.
142 Глава 9 Рис 9 3 Распределение осевой паренхимы (показано точками) в древесине. (Рисунки с фотографий 8. Л. Йесогс1, Т~гпЬегз о1 аког% Атег1са, ЮоЬп %11еу апд Яопз, 1934 ) А. Пограничная апотрахеальная (М~сйейа); Б Тяжевая апотрахеальная ~5ассоре1а1ит). В Вазицентрическая крыловидная паратрахеальная (бобовые растения). Г. Сомкнутокрыловидная паратрахеальная (Тегт~пайа). ческая, образующая сплошные обкладки вокруг сосудов; крыло- видная вазицентрическая — паренхимные обкладки вокруг сосудов имеют вид крыльев (рис.
9.3,В); сомкнутокрыловидная — крыло- видные выросты сливаются и образуют неправильные тангенциальные или диагональные тяжи (рис. 9.3,Г). Если в ксилеме вместо осевой паренхимы встречаются септированные волокна, то характер их распределения такой же, как и у осевой паренхимы. В эволюционном отношении апотрахеальный тип распределения паренхимы и волокон, и особенно диффузный апотрахеальный, являются наиболее примитивными ~14~. Паратрахеальная паренхима имеет физиологические отличия от паренхимы, рассеянной среди волокон ~1, 5~. В процессе весенней мобилизации запасных углеводов в паратрахеальных клетках крахмал растворяется раньше, чем в диффузно рассеянных клетках. Паратрахеальные клетки характеризуются более высокой фосфатазной активностью.
Они передают сахар в сосуды для быстрого транспорта к почкам и принимают участие в удалении воды из тех сосудов, которые прекращают функционирование и заполняются газами. Паренхимные клетки, имеющие непосредственное отношение к функционированию сосудов, получили наименование контактных клеток [18~. Они являются аналогами клеток-спутников, участвующих в передвижении сахаров по ситовидным элементам флоэмы (гл. 11). Структура лучей В отличие от преимущественно однорядных лучей хвойных лучи двудольных могут быть и однорядными (фото 39) и многоряд- Ксилема: вариации структуры древесины ными (рис.
9.2; фото 40 и 41); диапазон вариаций по высоте лучей также велик — от одной до множества клеток (от нескольких миллиметров до 3 см и более). Многорядные лучи часто имеют однорядные края (фото 41,А). Мелкие лучи могут быть сгруппированы так, что выглядят как один крупный луч. Такие группы именуются составными лучами (Са~р~ииз). Вид лучей на радиальных и тангенциальных срезах положен в основу их классификации.
Лучи могут быть гомоцеллюлярными, т. е. составленными из одинаковых по форме клеток (рис. 8.4,В,Г и фото 40), либо лежачих, либо стоячих, и гетероцеллюлярными, включающими оба типа клеток — стоячие и лежачие (рис. 8.4, А, Б; рис. 9.2 и фото 39). Вся лучевая система древесины в целом может состоять либо только из гомоцеллюлярных, либо только из гетероцеллюлярных лучей, либо эта система представляет собой комбинацию лучей обоих типов (гомогенная лучевая система, гетерогенная и комбинированная 112~).
Более тонкие особенности структуры гомогенной и гетерогенной лучевой ткани связаны с комбинированием однорядных и многорядных лучей или с отсутствием многорядных лучей. Особенности структуры и сочетания лучей имеют большое филогенетическое значение. В качестве примера примитивной лучевой ткани может быть приведена такая, как у %1п1егасеае (Вптуз). Такая ткань содержит лучи двух видов: гомоцеллюлярные (однорядные, состоящие только из стоячих клеток) и гетероцеллюлярные (многорядные, состоящие из радиально вытянутых или почти изодиаметрических клеток в многорядной части и стоячих клеток в однорядных краевых частях). Лучи обоих типов имеют много клеток в высоту.
Такая примитивная лучевая система дала происхождение другим, более специализированным лучевым системам. Например, у Аезси1ия Ирросайапит многорядные лучи полностью исчезают, у Яие~сия увеличиваются в размере, у Е~ах~ии~ и многорядные, и однорядные лучи сокращаются в размере. Эволюция лучей хорошо иллюстрирует положение о том, что филогенетические изменения имеют ту же направленность, что е онтогенетические.
В каждой конкретной древесине специализация лучевой структуры происходит постепенно. Структура лучей а ранних кольцах прироста более примитивна, чем в поздних, потому что камбий, прежде чем он начинает формировать лучи более высокой специализации, подвергается ряду последовательных изменений. Клетки лучей выполняют те же функции, что и клетки осевой паренхимы, и, кроме того, осуществляют радиальный транспорт ассимилятов ~1~. Клетки лучей, связанные с трахеальными элементами посредством пор (фото 38,А, для хвойных), функционируют как контактные клетки, поставляя углеводы в сосуды 1181. Для них характерна быстрая мобилизация крахмала весной, пе- 144 Глава 9 Риодически высокая фосфатазная активность, периодические изменения величины ядра, высокий уровень содержания жиров.
Контактные клетки лучей могут быть и стоячими и лежачими, но обязательно имеют поровые контакты с сосудами. Клетки лучей, которые не имеют контактов с сосудами — таких клеток много в многорядных лучах,— запасают крахмал в начале лета и мобилизуют его ранней весной. Эти клетки являются преимущественно лежачими. Весной они обнаруживают полярность по уровню фосфатазной активности: она сосредоточена близ той периклинальной стенки, которая обращена к камбию. Эти клетки принимают участие в периодическом радиальном транспорте мобилизуемых углеводов к реактивируемому камбию.
Тиды У многих видов клетки осевой и лучевой паренхимы, расположенные рядом с сосудами, образуют через поры выросты в полость сосудов, когда последние становятся нефункционирующими (фото 40). Эти выросты называются тилами. Замыкающие пленки пор, через которые тилы проникают в сосуды, изменяются в результате отложения так называемого защитного слоя со стороны паренхимной клетки [13~. Этот слой имеет рыхлую фибриллярную структуру и содержит полисахариды и пектины [6~. Отложение защитного слоя происходит на заключительной стадии дифференциации ткани, вследствие чего паренхимные клетки изолируются от зрелых сосудов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
