Книга 1 (1114506), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Многие кольцепоровые древесины, такие, как у Са1а1ра, Се%в, бутпос1айия, имеют спиральные утолщения в узких сосудах поздней древесины. Древесина 5аяяа~~ая обычно отличается лестничными перфорационными пластинками в сосудах поздней древесины, тонкостенными волокнами и масляными клетками в 1 — 4-рядных лучах. Представители ГаЬа1ез, Се~си, 61ейЫа, бутпос1адиз и РоИп~а имеют зубчатые окаймленные поры (см.
словарь терминов). Наряду с другими признаками при определении древесин могут успешно использоваться распределение осевой паренхимы и структура лучей. Лучи редко бывают однообразными — гомоцеллюлярными или гетероцеллюлярными. Однорядные гомоцеллю.пярные лучи встречаются у Сайапеа и многорядные, тоже по существу гомоцеллюлярные,— у Егактиз, бутпос1айиз, Раи1оиюа и Итие. Егах~пия имеет отчетливо выраженную вазицентри- Ксилема: вариации структуры древесины 15$ 4. Сйайаыау М. М. ТЬе с1ече1ортеп1 о1 1у1озез апс1 яесге6оп о1 дшп 1п Ьеаг1- тчоос1 1оггпабоп, Аця1..1. Ьс1, всея. В., Вю1.
Яс1,, 2, 227 — 240 (1949). 5. Сгап~пяЫ У. Ицс1е с1ц рагепсЬуте 11дпецх с1ц КоЬ1п1ег (рагепсйугпе а гезегчеь е1 се11ц1еь аяяос1еез ацх чаВзеацх) ац соцгя с1ц сус1е аппце1, Л. М1сгозсор1е, 7, 145 — 164 (1968). 6. Сгап~пяЫ У. ОЬяегча1юпя яцг цпе поцче11е соцсйе раг1е1а1е с1апя 1ея се11ц1еь аяяос1еея ацх чаюяеацх с1ц КоЬ1п1ег е1 с1п 5усопюге, Рго1ор1аягпа, 77, 211— 219 (1973). 7. ВайзпеИ Н.
Е., Уагйгор А. В., И'аИ~оп А, У. ТЬе тогр1ю1оду, сЬегпЫгу апй рц1р сЬагас1егЫ1са о1 геасЫоп жоос1. 1п: Гппс1агпеп1а1ь о1 рареппаЫпд 11Ьгез, рр. 187 — 219, Вг1ИзЬ Рарег апс1 Воагс1 Ма1сегя' Аяяос1а1юп, 1958. 8. Во1еу .О., У.еу~оп Ь. ЕЛесЬ о$ дгожй гедц1аЫпд яцЬа1апсез апс1 жа1ег ро1епЫа1 оп йе с1ече1оргпеп1 о1 яесопс1агу ху1егп 1п Ргах~пия, Хеъ РЬу1о1., 67, 579 — 594 (1968). ЕНес1я о1 дгожй гедц1абпд зцЬя1апсея апс1 сча1ег ро1епИа1 оп йе с1ече1оргпеиТ о1 са11ця 1п Ргах~пия, Хенч РЬуТо1., 69, 87 — 102 (1970).
9. Рапп А., ЛатяЫ Е. ТЬе 1пИцепсе о1 ргеыцге, Мпс1, жоцпс11пд апс1 дгоюч1Ь яцЬя1апсез оп йе га1е о1 геяп с1ця1 1оггпа1юп ш Р~пия йа1ерепяя жоос1, 1ьгае1 Л. Во1., 19, 429 — 446 (1970). 10. Ройег Ус. С. Г1пе ь1гцс1цге о1 1у1озея 1и йгее зрес1ея о1 йе Муг1асеае, Ацз1. 3. Во1., 15, 25 — 34 (1967). 11. У'пйя Н. С. Сгорай гшр;я о1 1геек йе1г согге1аИоп ъ1й с1ппа1е, Яс1епсе, 154, 973 — 9?9 (1966). 12. Уапе г".
Ж'. ТЬе ~1гцсЫге о1 юоос1, 2пс1 ес1., 1сеч1ьес1 Ьу %11яоп К., ЮЫ1е Р.,1. В., 1.опс1оп, Ас1аги й СЬаг1ея В1ас1с, 19?О. 13. Меуег Я. Иг., Со1е К. А., Лг. Гоппа1юп о1 йе рго1есИче 1ауег апс1 Пь го1е 1и 1у1оыя с1ече1оргпеп1, %оос1 Яс1. Тесй., 2, 84 — 94 (1968). 14. Мопеу Е. Е., Вайеу У. %'., Батату В. 6. Е. ТЬе тогрЬо1оду апс1 ге1абоиьЬ(рь о1 йе Моппи1асеае, Л. АгпоЫ АгЬ., 31, 372 — 404 (1950).
15. Могеу Р. Ус., Сгопяйаы У. Рече1оргпеп1а1 сйапдез ш йе зесопс1агу ху1егп о1 Асег гибгит 1пс1цсес1 Ьу рЬЬеге111с ас1с1, чаг1оця ацх1пя апс1 2,3,5-1г1-юс1оЬепко1с ас1с1, Рго1ор1аягпа, 65, 315 — 326 (1968). 16. 0'Впеп Т. Р. Рг(гпагу чаьсц1аг Ыяяцез. 1п: Рупагп1с аярес1я о1 р1ап1 ц11гаМгцс1цге, 1соЬагс1я А. %., ес1., СЬар1ег 12, рр, 414 — 440, 1опс1оп, Мсбгаъ-Н111 ВооК Согпрапу (11К) 1.1гпйес1, 1974. 1?. РапьЬт А.
У., Ые Лееии С Тех1Ьоо1с о1 тчоос1 1есйпо1оду, 'Чо1. 1, Югцс1цге, 1с1епИ1сабоп, цвел апс1 ргорег6ея о1 йе сопппегс1а1 тчоос1я о1 йе Упйес1 Яа1ея апс1 Сапас1а, Хе~ч Уог1с, Мсбгая-НП1 Воо1с Согпрапу, 19?О. 18. Яаи1ег У. У., йеп Иг., Хйттегтапп М.
Н. Яцс11ея оп йе ге1еазе о$ ьцдаг 1п1о йе чеяяе1я о1 зцдаг гпар1е (Асег засспагит), Сап. Л. Во1., 51, 1 — 8 (1973). 19. 5сиг~~еИ 6. 1сеас11оп жоос1: 11з з1гцсЫге апс1 1цпсйоп, Яс1епсе, 179, 647 — 655 (1973). 20. ЯЬеЫга7ге А. Ус. Ацхш 1п йе сагпЬ1шп апс1 Ия с11ЛегепйаЫпд с1ег1ча11чея, Л. Ехр. Во1., 22, 735 — 740 (1971).
21. БИптдег Т. Л. ТЬе ргос1цсИоп апс1 с11ИегепбаЫоп о1 яесопс1агу ху1егп 1п Хап1Иит реппяу1иап~сит, Атег. 1. Во1., 57, 769 — 781 (1970). 22. БЬьпьпдег Т. Е. ТЬе гедц1а1юп о1 сагпЬ1а1 с11ч1яоп апс1 сесопс1агу ху1егп с1й1егепбаИоп 1п ХапЯ|ит Ьу апх1пз апс1 рЬЬеге111п, Р1ап1 РЬусю!., 47, 41? — 422 (1971). 23. Яппой Е. Ит. КеасИоп чтоос1 апс1 йе гедц1аЫоп о1 аггее $оггп, Агпег. Л. Во1., 39, 69 — 78 (1952). 24. И'еЮпо А. Н. ГоппаЫоп апс1 1цпсИои о1 согпргезяои ~чоос1 1и ругппояреггпя, Во1. Кеч., 31, 381 — 480 (1965); 34, 51 — 78 (1968). 25. Лттегтапп М. Н., Вгозп С.
Л. Тгеея. Ягцс1цге апс1 1цпсИоп, Ие~ч Уог1с, Ярг1пдег 'Чег1ад, 1971. Камбий Рис. 10.1. Камбий и производные ткани. А. Схема веретеновидной инициали. Б, Схема лучевой инициали. На обоих рисунках пунктиром показана плоскость периклинального деления, приводящего к образованию клеток флоэмы и ксилемы.  — Д. Флоэма, камбий и ксилема на срезах стебля ЯоИп~а рзеиИоасас~а. " В. Поперечный срез. Г. Радиальный срез (показана только осевая система). Л.
Радиальный срез (показан только луч). 1 — периклинальное деление; 2 — веретеновидные инициали; 3 — лучевые инициали; 4 — флоэма; б — камбий; 6 — ксилема; 7 — сосуд; 8 — волокна; 9 — ситовиднь:е трубки; 10 — сосуды; 11 — кри- сталл; 12 — кольцо перфорации; 13 — луч. весине, а из неярусного камбия возникает неярусная древесина.
Когда камбиальные инициали образуют клетки вторичных ксилемы и флоэмы, они делятся периклинально (рис. 10.1,А,Б). Производные клетки откладываются попеременно то в сторону ксилемы, то в сторону флоэмы, однако такое чередование не всегда бывает правильным. Таким образом, каждая инициаль образует два стыкующихся с ней радиальных ряда клеток, один из которых обращен наружу, а другой — внутрь (рис. 10.1, В и фото 44) . Камбиальные деления, добавляющие клетки к вторичным проводящим тканям, называются аддитивными делениями ~21.
В период наибольшей активности камбия деление клеток происходит столь быстро, что к моменту образования новых ранее Глава 10 отложенные клетки еще остаются меристематическими, в результате чего образуется широкая зона более или менее недифференцированных клеток. В этой зоне, называемой камбиальной, только одна клетка в каждом конкретном радиальном ряду может рассматриваться как инициаль, так как после ее периклинального деления одна из двух образовавшихся клеток остается инициалью, а другая присоединяется к дифференцирующейся флоэме или ксилеме.
Инициали трудно отличить от их ближайших производных вследствие того, что последние делятся тоже периклинально один или несколько раз, перед тем как начать лифференцироваться в клетки ксилемы или флоэмы. Поэтому некоторые исследователи предпочитают использовать термин «камбий» для обозначения всей камбиальной зоны [71. Таким образом, камбиальная зона составляет более или менее широкий слой периклинально делящихся клеток, организованных в виде осевой и лучевой систем. Приблизительно в медианной плоскости этой зоны обычно выделяют один слой собственно камбиальных инициалей.
Примыкающие к нему снаружи и изнутри слои делящихся клеток (фото 44) обозначают как флоэмные и ксилемные инициали (или материнские клетки флоэмы и ксилемы). В соседних радиальных рядах инициали располагаются не всегда строго тангенциально по отношению друг к другу: в одном ряду инициаль может находиться ближе к ксилеме или флоэме, чем в другом [31. Более того, одна из инициалей может вообще перестать участвовать в аддитивных делениях, замещаясь своей производной, которая берет на себя ее функции. Изменения в инициальном слое в процессе развития По мере нарастания толщины вторичной ксилемы камбий смещается наружу и длина его окружности увеличивается. Такое увеличение достигается путем деления клеток, но у древесных растений в этом процессе участвует целый комплекс явлений— интрузивный рост, элиминация инициалей, образование лучевых инициалей из веретеновидных.
Изменения в структуре камбия отражаются на клеточной организации производных тканей, поэтому для анализа поведения камбия в прошлом можно использовать серийные поперечные и тангенциальные срезы (особенно срезы ксилемы). Деления, приводящие к увеличению числа камбиальных инициалей, называются мультипликативными [2~. В камбии с короткими веретеновидными инициалями среди мультипликативных делений преобладают радиальнь~е антиклинальные деления (рис.
10.2, А) [61. В результате на месте одной клетки появля- 159 Камбий Рис 10 2 Деление и рост веретеновидных инициалей А Радиальное антиклинальное деление Б Латеральное антиклинальное деление  — ~7 Антиклинальные дечения с разными углами наклона Е Ж Наклонные антиклинальные деления с последующим апикальным интрузивным ростом (растущие вершины отмечены точками) 3, И Ветвление веретеновидных инициалей при интрузивном росте ~Уид1апз) К вЂ” М Внедрение веретеновидных инициалей в лучи ~1лподепдгоп) (На всех рисунках показаны тангенциальные срезы клеток) ются две расположенные рядом клетки, каждая из которых растет в тангенциальном направлении У травянистых и кустарниковых двудольных антиклинальные деления часто бывают латеральными, в этом случае оболочка одной и той же материнской клетки рассекается дважды (рис 10 2, Б) ~10~ Длинные веретеновидные 1бО Глава 10 рассекается дважды (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
