Книга 1 (1114506), страница 28

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 28)

Здесь преобладают кольчатые и спиральные утолщения. Эти типы утолщений существенно не препятствуют растяжению зрелых протоксилемных элементов в процессе роста первичного тела растения. Данные, свидетельствующие о наличии такого растяжения, очевидны: увеличение расстояния между кольцами утолщения в старых ксилемных элементах, изменение наклона колец, частичное раскручивание витков спиралей (рис.

8.5, Л). В метаксилеме, созревающей после завершения роста органа, могут содержаться элементы со спиральными, лестничными, сетчатыми и пористыми утолщениями; один или даже несколько типов утолщения могут отсутствовать. Если ткань содержит много элементов со спиральными утолщениями, то в ряду последовательных элементов спирали становятся все менее и менее крутыми — этот факт подтверждает, что некоторое растяжение элементов все-таки имеет место в ходе развития первых метаксилемных элементов.

Есть убедительные данные, свидетельствующие о том, что тип утолщения оболочки в клетках первичной ксилемы в значительной степени зависит от окружающих условий, в которых эти клетки дифференцируются. Кольчатые утолщения развиваются в том случае, когда ксилема начинает созревать до начала максимального растяжения органа — так, например, это происходит в побегах нормально растущих растений (рис. 8.5,А, узлы 3 — 5); они могут отсутствовать, если первые элементы созревают после того, как рост в основном завершен, что обычно для корней. Если рост какого-либо органа подавить до того, как созревают первые ксилемные элементы, то один или несколько онтогенетически наиболее ранних типов утолщений может не развиваться.

Напротив, Ксилема: общая структура и типы клеток если рост стимулировать, например, путем этиоляции, то образуется большее, чем обычно, число элементов с кольчатыми и спиральными утолщениями. По данным детального исследования зрелой и дифференцирующейся прото- и метаксилемы покрытосеменных ~б~, в элементах с более мощным, чем спиральное, утолщением вторичная оболочка откладывается в два этапа. Первым строится спиральный остов (вторичная оболочка первого порядка), затем между кольцами спирали откладывается дополнительная порция вторичной оболочки в виде пластин или тяжей или и тех и других сразу (вторичная оболочка второго порядка). Эта концепция может быть использована для объяснения действия окружающих условий на форму оболочки: в зависимости от конкретных обстоятельств происходит подавление или индукция образования вторичной оболочки второго порядка.

Последовательный переход от одних типов утолщения к другим характерен не только для элементов первичной ксилемы. В связи с этим разграничение первичной и вторичной ксилемы может быть также затруднительным. При разграничении этих двух тканей необходимо учитывать многие факторы, и среди них в первую очередь длину трахеальных клеток (последние первичные элементы, как правило, длиннее, чем первые вторичные) и общую организацию ткани, особенно появление комплекса лучевой и осевой систем, свойственного только вторичной ксилеме.

Иногда развитие одного или нескольких признаков вторичной ксилемы задерживается; это явление называют педоморфозом ~9~. В первичной ксилеме наиболее узкими обычно, но не всегда бывают протоксилемные элементы. Позже дифференцирующиеся метаксилемные элементы, как правило, имеют значительно большую ширину, но первые клетки вторичной ксилемы могут быть достаточно узкими и по этому признаку легко отличимыми от поздней ширококлеточной метаксилемы. В целом, однако, всегда трудно провести четкие границы между последовательно развивающимися типами ксилемных тканей.

Дифференциация трахеальных элементов Во время стадий клеточного роста и отложения вторичной оболочки в дифференцирующихся трахеальных элементах сохраняется живой протопласт (рис. 8.6, А, Б), который имеет полный набор органелл, включая ядро и ограниченные тонопластом вакуоли. Ядро в этих клетках, как известно, становится полиплоидным и увеличивается в размерах ~221. Зндоплазматический ретикулум представлен длинными цистернами, особенно многочисленными между лентами вторичного утолщения оболочки (фото 32) .

Зта мембранная система обеспечивает поступление полисахаридных Глава 8 1 ~3 О О Р О О 1 С3 О О О О О О и /. Рис. 8.6. Схема, иллюстрирующая развитие члеников сосудов со спиральным вторичным утолщением. А. Клетка без вторичной оболочки. Б. Клетка достигла окончательной ширины, ее ядро увеличилось; начала откладываться вторичная оболочка, первичная оболочка в местах будущих перфораций слегка утолщена. В. Клетка на стадии лизиса: вторичное утолщение завершено, тонопласт распался, ядро деформировано, оболочка в местах перфораций частично растворена.

Г. Зрелая клетка без протопласта; на обеих торцевых стенках появились перфорации, а первичная оболочка между кольцами вторичного утолщения частично гидролизована. 1 — вторичная оболочка; 2 — край перфорации; 3 — место будушей перфорации; 4 — тонопласт; б — перфорация.

веществ к участкам интенсивного отложения оболочки, отводя эти вещества от других участков. Заметное место в клетках занимают диктиосомы (фото 32,А, наконечники стрелок; фото ЗЗ,Б). Радиоавтографическими исследованиями цитоплазмы установлено, что и эндоплазматический ретикулум, и диктиосомы участвуют во включении полисахаридных веществ в оболочку ~311. Возможно, оно осуществляется посредством пузырьков Гольджи, которые двигаются к периферии клетки, сливаются с плазмалеммой и высвобождают свое содержимое в оболочку (гл. 4).

Такие заключения, однако, делаются на основании наблюдения статичных снимков и требуют подтверждения ~281. В период роста клеточной оболочки хорошо выявляются микротрубочки. Сначала они располагаются равномерно вдоль всей поверхности гладкой оболочки, затем группируются в тяжи, локализованные в местах вторичного утолщения оболочки ~301 ~(фото 33). Значение ассоциации микротрубочек с оболочкой для роста последней показано экспериментально. Обработка колхицином, вызывающим разрушение микротрубочек, приводит к существенным нарушениям формы утолщений и характера их распределения в клетке (гл.

4). Ксилема: общая структура и типы клеток 133 После того как вторичная оболочка отложена, клетка вступает в стадию, наиболее характерной особенностью которой является процесс лизиса остатков протопласта и некоторых частей оболочки. По-видимому, вакуоли в данном случае функционируют как лизосомы (гл. 3), поставляя гидролитические ферменты, необходимые для автолиза. Цитоплазма подвергается действию гидролаз в результате разрыва тонопласта ~37~ (рис. 8.6,В). Гидролазы при этом получают также доступ к клеточной оболочке и воздействуют на ту часть первичной оболочки, которая не покрыта лигнифицированными слоями вторичного утолщения.

Боковые стенки разрушаются частично: после удаления нецеллюлозных компонентов остается тонкая сеть целлюлозных микрофибрилл ~28~ (фото 34,А). В местах формирующихся перфораций первичная оболочка исчезает полностью (рис. 8.6, Г, фото 34, Б). Участок оболочки, занимающий место будущей перфорации, отчетливо выделяется среди окружающего его вторичного утолщения (фото 34, В; 35) . Первичная оболочка здесь толще, чем в других местах, и на очень тонких чистых срезах выглядит значительно светлее, чем другие участки первичной оболочки этой же клетки (фото 34,В). Удаление этой стенки (фото 36) происходит в результате постепенного растворения — сначала в ней появляются небольшие отверстия, затем она исчезает полностью ~251. В лизируемой лестничной перфорационной пластинке можно видеть тонкую сеть фибрилл, натянутых поперек узких перфораций ~?~.

Поскольку эта сеть не обнаруживается в сосудах проводящей ткани, полагают, что она удаляется транспирационным током. Дифференциацию трахеальных элементов часто изучают для выяснения причинных связей в морфогенезе ~14, 15~. Данные многочисленных морфогенетических исследований свидетельствуют о наличии гормонального контроля ксилемной дифференциации.

При повреждении проводящей системы растений фактором, лимитирующим дифференциацию ксилемы с целью восстановления утраченной связи между отдельными проводящими пучками, является ауксин растущих листьев. Если листья и почки, расположенные над местом поранения, удалены, регенерации не происходит; но она возобновляется, если на листовые следы нанести ланолин, содержащий ауксин.

Регенерация идет направленно в связи с определенной направленностью движения ауксинов. В культурах ткани дифференциацию ксилемы можно вызвать пересадкой почек в каллусную ткань или непосредственным введением ауксинов. В норме дифференциация ксилемы также регулируется ауксином, и ее можно значительно усилить, добавляя ростовые вещества в-молодые листья или в культуральную среду. Используя результаты экспериментальной работы и наблюдения по развитию ксилемы в норме, исследователи пытаются выяснить, из каких наиболее важных этапов складывается процесс 134 дифференциации трахеальных элементов.

Прежде всего следует отметить, что клетка, которая должна стать трахеальным элементом, образуется в результате митоза. Некоторые авторы считают, что митоз и связанный с ним синтез ДНК совершенно необходимы для начала ксилемной дифференциации ~341. Это положение, однако, противоречит данным, полученным на культивируемых эксплантатах сердцевинной ткани Х.ас1иса зайса, в которых были обнаружены сосуды, дифференцирующиеся без предварительного синтеза ДНК или клеточного деления ~35]. Далее, будущий трахеальный элемент, сформированный в результате митоза, растет. На этом этапе ДНК может синтезироваться в связи с эндомитотической редупликацией хромосом ~22~. К этому же этапу может быть приурочен синтез белков и веществ, слагающих первичную оболочку.

На следующем этапе синтезируются вещества вторичной оболочки, они откладываются на поверхность первичной оболочки и лигнифицируются. В течение всех перечисленных этапов, пока живой протопласт активно участвует в метаболических процессах, специфические преобразования регулируются специальными гормонами ~341. После того как отложение вторичной оболочки заканчивается, доминирующими становятся литические процессы. Протопласт разрушается, в оболочках члеников сосудов образуются перфорации, мембраны (замыкающие пленки) пор редуцируются до редкой фибриллярной сети. Клетка начинает функционировать как проводящий элемент.

Характеристики

Список файлов книги