Книга 1 (1114506), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Общая структура вторичной ксилемы Осевая и лучевая системы Исследуя образец древесины при очень небольшом увеличении, можно установить присутствие в нем двух разных систем клеток: осевой (продольной или вертикальной) и лучевой (поперечной или горизонтальной) (рис. 8.1). Осевая система содержит клетки или ряды клеток, длинные оси которых ориентированы в стебле и корне вертикально, т. е.
параллельно главной (продольной) оси 116 Глава 8 Рис. 8.1. Схема, иллюстрирующая структуру вторичных проводящих тканей, и их пространственное расположение относительно друг друга, камбия и пери- дермы. 1 — поперечный срез; 2 — ранняя древесина; 3 — поздняя древесина; 4 — слой прироста; 5 — луч; 6 — камбий; 7 — волокна; 8 — перидерма; 9 — кора; 10 — флоэма; 11 — тангенциальный срез; 12 — радиальный срез; 13 — ксилема; 14 — осевая система. этих органов или их ответвлений; лучевая система состоит из рядов клеток, ориентированных горизонтально (перпендикулярно) по отношению к осям стебля и корня. Каждая из двух систем имеет свой характерный рисунок на 3 типах срезов, используемых при исследовании древесины (гл.
9). На поперечных срезах, проходящих под прямым углом к главной оси стебля или корня, клетки осевой системы разрезаются поперек и имеют наименьшие размеры. Лучи, наоборот, на поперечных срезах рассекаются продольно. Продольные срезы могут быть двух типов: радиальные (по радиусу) и тангенциальные (перпендикулярно радиусу). Клетки осевой системы на обоих типах срезов выглядят одинаково, будучи рассеченными продольно в обоих случаях, характер же изображения лучей различен. На радиальных срезах лучи выглядят как горизонтальные ряды, лежащие поперек осевой системы (рис.
8.1). Когда радиальный срез проходит через середину луча, можно определить его высоту. На тангенциальных срезах лучи разрезаются перпендикулярно их оси, в результате на этих срезах хорошо видны ширина и высота луча. Таким образом, на тангенциальных срезах легко измерить высоту луча (эта Ксилсма: общая структура и типы клеток величина обычно характеризуется числом клеток) и определить, является ли луч однорядным (шириной в одну клетку, рис. 8.4,А) или многорядным (шириной в две или более клеток, рис.
8.4,В). Слои прироста На малых увеличениях или даже без увеличения древесина выглядит слоистой вследствие того, что в ней существуют более или менее выраженные границы между соседними слоями прироста — кольцами прироста (рис. 8.1). Каждый слой может быть продуктом роста в течение одного сезона, но в благоприятных условиях за один сезон может сформироваться несколько слоев.
В тех случаях, когда слоистость видна отчетливо, каждый слой прироста разделен на раннюю и позднюю древесины. Ранняя древесина менее плотная, поскольку диаметр ее клеток больше, а клеточные стенки тоньше, чем в поздней древесине. Граница кольца образуется за счет резкого различия между клетками поздней древесины и клетками ранней древесины следующего сезона, но переход от ранней древесины к поздней внутри одного слоя может быть более или менее постепенным.
Количественное соотношение между ранней и поздней древесинами определяется климатическими условиями и видовыми особенностями растений. Например, у сосны неблагоприятные условия роста вызывают увеличение относительного количества поздней древесины, у дуба же такие условия, наоборот, приводят к сокращению относительного количества поздней древесины. В целом способность формировать слои прироста определяется генетической конституцией видов и наблюдается у деревьев, произрастающих и в умеренной, и в тропической зонах.
Заболонь и ядро Ранее отложенные слои вторичной ксилемы обычно быстро перестают функционировать и как проводящие, и как запасающие ткани. Относительное количество нефункционирующей, ядровой, древесины варьирует у разных видов, а также зависит от климатических условий. У некоторых растений ядровая древесина вообще не образуется ~331. Ядровая древесина обычно имеет более темный цвет, чем активная древесина — заболонь. Ядро образуется в результате выведения запасных веществ или их преобразования в ядровые вещества и гибели протопластов в паренхимных и других живых клетках древесины.
Считают ~331, что образование ядра представляет собой один из процессов, обусловливающих удаление из участков роста тех вторичных продуктов метаболизма, которые могут ингибировать рост или даже обладают токсическими свойствами для живых клеток. Передвижение 118 Глава 8 таких веществ, вероятно после их предварительной детоксикации, происходит по лучам частично в направлении коры, частично в направлении центра ствола, где накопление экскрета является причиной гибели клеток.
Так как этот процесс является непрерывным, граница между заболонью и ядром постоянно смещается от центра к периферии ствола. Число слоев прироста, приходящихся на долю заболони, широко варьирует у разных видов растений ~291. ТИПЫ КЛЕТОК ВТОРИЧНОЙ КСИЛСМЫ Клеточную структуру ксилемы изучают с помощью срезов трех типов, о которых упоминалось в начале этой главы, и на мацерированной древесине, т. е.
на древесине, диссоциированной на группы клеток или на отдельные клетки в результате химической обработки, растворяющей срединную пластинку клеточных оболочек. Основные типы клеток, встречающиеся во вторичной ксилеме (рис. 8.2 и фото 29), могут быть систематизированы так, как показано в табл. 8.1. Таблица 8.1 Типы клеток вторичной ксилемы Основные функции Типы клеток Осевая система Трахеальные элементы Трахеиды Членики сосудов Волокна Волокнистые трахеиды Волокна либриформа Паренхимные клетки Лучевая система Паренхимные клетки Трахеиды у некоторых хвойных Проведение воды Опорная функция; иногда функция запасания 3апасание и передвижение пластических веществ Трахеальные элементы Трахеальные элементы представляют собой наиболее высоко- специализированные клетки ксилемы; они выполняют функцию проведения воды и растворенных в ней веществ.
Эти клетки более или менее вытянуты; в зрелом состоянии они мертвые. Для них Ксилема: общая структура и типы клеток Рис. 8.2. Типы клеток вторичной ксилемы, которые могут быть получены в результате расчленения древесины дуба Яиегсия). На стенках клеток показаны разные типы пор. (Рисунки по фотографиям из работы Сагреп1ег, 1 епеу, 91 РареггпаЫпд Г1Ьегз, ТесЬ. РиЫ. 74, Со11еде о1 Гогез1гу а1 Ьугасизе, 1952.) А — В. Широкие членики сосудов. à — Е. Узкие членики сосудов.
Ж. Трахеида. 3. Волокнистая трахеида. И. Волокно либриформа. К. Клетки лучевой паренхимы. Л. Тяж осевой паренхимы. 1 — лучевые клетки; 2 — простая перфорационная пластинка. характерны лигнифицированные оболочки с вторичными утолщениями и порами, варьирующими по своей структуре. Два типа трахеальных клеток — трахеиды и членики сосудов— отличаются друг от друга тем, что трахеиды являются неперфо- $20 Глава 8 рированными клетками, а членики сосудов имеют перфорации по одной или несколько на каждом конце (рис. 8.2) и иногда также на боковых стенках (рис. 8.2,Е). Клетки, сходные с члениками сосудов по форме и расположению, но не имеющие перфораций, называют сосудистыми трахеидами и рассматривают как неполностью развитые членики сосудов ~23~. В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется главным образом через пары пор, поровые мембраны (замыкающие пленки пор) которых отличаются высокой проницаемостью для воды и растворенных вешеств, Ультраструктурные исследования показывают.
что нецеллюлозные компоненты поровой мембраны к моменту завершения клеточного развития удаляются с помощью ферментов ~281. По членикам сосудов вода движется свободно через перфорации оболочки. Продольные ряды члеников, связанных перфорациями (так, как показано на рис. 8.2,А), называются сосудами. Сосуды не имеют определенной длины, хотя у некоторых видов, имеющих исключительно широкие сосуды р анней древесины (кольцепоровая древесина), они могут простираться почти на всю высоту дерева ~19~. Измерения числа члеников в сосудах стебля 5С1епа (Сурегасеае) показали, что сосуды состоят из 2 — 5 клеток ~6~.
Вопрос о длине сосудов нуждается в дальнейшем исследовании ~26~. Движение воды из сосуда в сосуд происходит через поры, которые непроницаемы для некоторых веществ. Поэтому путем введения туши в ксилему можно установить наличие сосудов и их длину. Перфорированную часть оболочки членика сосудов называют перфорационной пластинкой. Пластинка может быть простой, с одной перфорацией, или сложной, если перфораций больше чем одна (фото 29) .
Сложная пластинка в свою очередь может быть лестничной, если перфорации имеют вытянутую форму и располагаются параллельно друг другу (фото 29, В), или сетчатой, если перфорации расположены наподобие ячеек в сети. Во вторичных оболочках трахеид и члеников сосудов встречаются простые и окаймленные поры (рис. 8.2 и фото 29). Число и характер распределения таких пор варьируют в значительной степени даже на разных стенках одной клетки, завися от типа клетки, граничащей с каждой стороны. Между соседними трахеальными элементами обычно расположено множество окаймленных пар пор (рис.
8.3,А — Ж, Р, С); между трахеальными элементами и волокнами пар пор меньше или совсем нет; между трахеальными элементами и паренхимными клетками существуют полуокаймленные или простые пары пор. В полуокаймленных парах пор окаймление расположено со стороны трахеальной клетки (рис. 8.3,Л').
123 Ксилема: обидная структура и типы клеток ,Лестничная по>Ровосгюь супротивная поровосрпь 6:'24:Йа.=й Я3~ЯЭКД) Очередная поровосгпь 3~ч Сосуд 10мкм М О Р Рис. 8.3. Поры и типы поровости оболочки. А — В. Лестничная поровость: вид с поверхности (А) и сбоку (Б, В; Мадпойа). à — Л. Супротивная поровость; вид с поверхности (Г) и сбоку (Д; Игьойепйгоп). Š— Ж. Очередная поровость; вид с поверхности (Е) и сбоку (Ж; Асег).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
