Книга 1 (1114506), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Флоэма и ксилема, расположенные рядом с камбием, находятся в незрелом состоянии. Зрелая ксилема имеет вторичные оболочки. В зрелой флоэме видны обозначенные точками клетки-спутники, которые служат для идентификации ситовидных элементов, и волокна, представленные клетками со вторичными оболочками. Клетки с диагональными линиями— средние части молодых волокон. Им сопутствуют мелкие клетки, большая часть которых представляет собой концы интрузивно растущих волокон. Расположенные в ксилеме клетки с перекрестной штриховкой являются интрузивно растущими концами ксилемных волокон. Б. Ксилемные волокна с обеих сторон вышли за пределы камбиальной зоны,(16~.
1 — осевая система; 2 — волокно; 8 — луч; 4 — ситовидный элемент; б — флоэма; б — камбий; 7 — ксилема; 8 — молодые ксилемные волокна; 9 — зрелые ксилемные волокна; 10 — камбиальная зона; 11 — паренхима. Склеренхима Если во время интрузивного роста кончик волокна упирается и другие клетки, то он изгибается или раздваивается (рис. 6.3, И,К). Таким образом, наличие согнутых и раздвоенных концов у волокон (и склереид) — еще один признак интрузивного роста. Во вторичных оболочках интрузивно растущих частей волокна поры обычно не образуются, и это позволяет измерять степень апикального удлинения (рис.
6 3, Ж вЂ” Л) ~15~. Длительный апикальный интрузивный рост волокон и некоторых склереид обусловливает довольно сложный характер вторичного утолщения оболочек этих клеток. Как уже говорилось, вторичная оболочка обычно наслаивается изнутри на первичную, после того как последняя перестает растягиваться. У интрузивно растущих волокон и склереид более старая часть клетки прекращает свой рост, в то время как ее концы продолжают удлиняться. Более старая экваториальная часть клетки начинает формировать слои вторичной оболочки до завершения роста концов. Вторичное утолщение распространяется от средней части клетки по направлению к концам и завершается после прекращения их роста.
После отложения вторичной оболочки некоторые волокна и склереиды претерпевают правильные митотические деления и разделяются септами из первичных оболочек на два и более отсека ~12~. Септы контактируют, но не сливаются с вторичной оболочкой, которая отделяет их от первичной оболочки клетки (рис. 6.5,А). По-видимому, нет никаких данных, указывающих на то, что при таком типе цитокинеза в каждом отсеке происходит отложение слоев первичной оболочки на вторичную, однако после деления клеток иногда образуется дополнительная вторичная оболочка, которая покрывает и септы (рис. 6.5,Б) ~3~.
Волокна и склереиды, разделенные септами, сформировавшимися после образования вторичной оболочки, называют септированными. В ряде работ были рассмотрены факторы, контролирующие развитие склеренхимы. Нанесение надрезов на листья СатеИа ~5~ и Еад~аеа ~14~ вызывало дифференциацию склереид вблизи обнаженной поверхности, и этот результат интерпретировался как доказательство того, что в развитии склеренхимы большую роль играет ее положение. Исследования гормональных факторов показали, что на развитие склереид оказывает влияние уровень ауксина в листе ~1, 13~. Если концентрация ауксина была высокой, то развитие склереид ускорялось, тогда как при низкой концентрации гормона клеточные оболочки оставались тонкими и не одревесневали. Развитие волокон также было объектом экспериментальных исследований [18~.
Обработка гибберелловой кислотой вызывала значительное увеличение длины и диаметра первичных флоэмных волокон конопли, джута и кенафа. Наклон щелевидных пор становился более крутым, их частота и ширина уменьшались, а длина увеличивалась. Увеличение длины волокон Глава 6 Рис 6 5 А Септированное волокно из флоэмы стебля винограда ~Рая) Септы соприкасаются с пористой вторичной оболочкой Б Септированная склереида из флоэмы РегеяЫа ~ОО~4 (Сас1асеае), септы покрыты веществом втрричной оболочки ~31.
1 — вторичная оболочка; 2 — септа. у обработанных растений сопровождалось удлинением междоузлий. Как уже говорилось, длина волокон коррелирует с длиной междоузлий и при нормальном развитии. Было показано, что влияние гибберелловой кислоты на поры связано с изменением ориентации целлюлозных микрофибрилл, вызванным, очевидно, интенсивным растяжением клеточной оболочки. Кроме того, наблюдалось увеличение толщины оболочки, что указывало на усиленный синтез углеводов. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. А1-ТаИЬ К Н, Тоггеу У. 6. Яс1егеЫ йя1г1ЬШ1оп 1п 1Ье 1еачея о1 Ряеас1о1яиаа ипс1ег паЫга1 апд ехрегппеп1а1 сопЫ|опя, Агпег.
3. Во1, 48, ?1 — 79 (1961). 2. Аггее Т Могр1то1оду апд оп1одепу о1 1о11аг яс1егеЫя о1 Обреа еигораеа. 1 Ия1г1ЬШ1оп апд я1гпс1иге, Агпег. Л Во1, 40, 680 — 687 (1953) 11 Оп1одепу, Агпег. Л. Во1, 40, 745 — 752 (1953) l лава 7 Эпидерма Эпидерма — это система разнообразных по структуре и функциям клеток, составляющих вместе покров первичного тела растения.
Поскольку эта ткань находится в контакте с внешней средой, многие ее структурные особенности связаны с теми специфическими функциями, которые обусловлены таким положением. Присутствие жирового вещества кутина в наружной стенке и на ее поверхности (кутикула) ограничивает транспирацию. Устьица связаны с газообменом. Благодаря компактному расположению клеток и наличию относительно плотной кутикулы эпидерма выполняет механическую функцию. Эпидерма молодых корней специализируется в направлении абсорбции, о чем свидетельствуют тонкие стенки эпидермальных клеток и корневые волоски.
Есть вполне достоверные данные о том, что зпидерма является местом первичного восприятия света в ходе возбуждения таких светозависимых реакций растения, как циркадное движение листьев и фотопериодическая индукция ~201. Эпидерма может существовать в течение всей жизни данного растения или его части или позднее может замещаться другой защитной тканью — перидермой (гл. 12). Обычно зпидерма бывает однослойной (фото 26) . Однако у некоторых растений клетки протодермы листьев делятся параллельно поверхности (периклинально) и их производные могут делиться вновь, в результате чего формируется ткань, состоящая из нескольких слоев клеток, имеющих общее онтогенетическое происхождение. Такая ткань называется многослойной эпидермой (фото 27).
Веламен корней (гл. 14) также служит примером многослойной эпидермы. В многослойной зпидерме листа наружный слой клеток обладает особенностями, свойственными эпидермальным клеткам, тогда как другие слои обычно развиваются в бесхлоропластную ткань или ткань, содержащую сравнительно небольшое количество хлоропластов.
Одна из функций, приписываемых такой ткани — запасание воды. У некоторых растений субзпидермальные слои напоминают слои многослойной зпидермы, но образуются из основной ткани. Следовательно, многослойная эпидерма может быть идентифицирована только при изучении ее в развитии. Эпидерма Рис. 7.1. Трехмерное изображение эпидермальных клеток листа Аллое агЫа1а (1.111асеае). Верхняя сторона на каждом рисунке соответствует наружной стенке эпидермы, противоположная сторона является стенкой, обращенной к мезофиллу. (МаЫсе, Агпег. 3. Во1., 34, 182 — 195, 1947.) СОСТАВ Эпидерма состоит из относительно неспециализированных клеток, слагающих основную массу ткани, и более специализированных клеток, рассеянных в этой ткани. Основные эпидермальные клетки различаются по степени протяженности в глубину, но чаще всего имеют таблитчатую форму (рис. 7.1).
В удлиненных частях растения, таких, как стебли, черешки, жилки листа и листья большинства однодольных, эпидермальные клетки вытянуты в направлении длинной оси органа (рис. 7.2). В листьях, лепестках, завязях и семяпочках эпидермальные клетки могут иметь волнистые вертикальные (антиклинальные) стенки. Рис. 7.2. Зпидерма злака — сахарного тростника ~Яасслагит); вид с поверхности листа Л Нижняя эпидерма с устьицами. Б.
Зпидерма стебля с опробковевшими и окремневшими клетками. 1 — побочная клетка; 2 — замыкающая клетка„ 3 — опробковевшая клетка; 4 — окремневшая клетка. 7 К. эзау, ки. 1 Глава 7 Эпидермальные клетки имеют живые протопласты и способны запасать различные продукты обмена. В этих клетках есть пластиды, которые обычно формируют всего несколько гран ы, следовательно, содержат сравнительно мало хлорофилла. Однако в эпидерме растений затененных мест обитания встречаются фото- синтетически активные хлоропласты. В пластидах эпидермальных клеток могут присутствовать крахмал и белковые кристаллы, а в .вакуолях — антоцианы. К группе специализированных эпидермальных клеток относятся прежде всего замыкающие клетки устьиц.
функционально связанные с побочными клетками; этих последних иногда может и не быть. У многих растений эпидермальные клетки формируют выросты — трихомы, различающиеся по форме, структуре и функциям. Наиболее распространенный вид трихом — волоски. Клетки, содержащие таннины, масла, кристаллы и другие вещества, либо разбросаны поодиночке (идиобласты), либо располагаются в определенном порядке. У Роасеае (злаков), например, окремневшие клетки (заполненные кремнеземом, затвердевающим в виде тел различной формы) и опробковевшие клетки (имеющие суберинизированную оболочку) встречаются попарно и чередуются с более крупными эпидермальными клетками вытянутой формы (рис. 7.2, Б).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
