Книга 1 (1114506), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Устьица встречаются на всех надземных частях растений, но более всего они распространены в листьях. Корни обычно лишены устьиц. Плотность распределения устьиц варьирует очень сильно. Она различна и на разных частях одного листа, и на разных листьях одного и того же растения и в значительной степени Зпидерма Рис 7 5 Устьица у представителей разных групп растений А, Д, И Вид устьиц с повер~чости листа На других рисунках изображены срезы устьиц в плоскостях, показанных на рис А Б, Е, К вЂ” в плоскости аа, В, Ж, Л вЂ” в плоскости ЬЬ, Г, 3, М вЂ” в пчоскости сс Л Срез замыкающей клетки через центральную, наибочее узк~ю часть На рис А радиальными линиями изображена радиальная мицеччяция клеточной оболочки (Ргипиз и Руиз, Езап, Р1ап1 Апа1огпу, 2пд ед, ЗоЬп %11еу й 5опз 1965) 1 — побочная клетка, 2 — замыкающая клетка, 3 — не- лигнифицированная оболочка, 4 — лигнифицированная оболочка подвержена влиянию условий окружающей среды.
В листьях устьица могут располагаться на обеих сторонах или только на одной из них, обычно нижней. Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермы. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. Замыкающие клетки у двудольных (рис. 7.5,А — Г) имеют форму серпа с закругленными концами, или, говоря иначе, почковид- 104 Глава 7 ную форму — такими они видны с поверхности листа. На верхней и нижней стенках оболочки или только на верхней имеются характерные выступы (гребни). Кутикула, покрывающая наружную стенку клеток, распространяется и на поверхности, обращенные к устьичной щели и подустьичной камере. Устьица могут быть полностью покрыты воском [281.
Каждая из замыкающих клеток имеет крупное ядро и хлоропласты, которые периодически накапливают крахмал. Вакуолярная система характеризуется различной степенью расчленения на отдельные вакуоли. реди однодольпых у Роасеае замыкающие клетки устьиц характеризуются однообразной специфической структурой (рис. 7.5, Д вЂ” 3). С поверхности листа видно, что клетки являются узкими в средней части и расширены на обоих концах. Данные электронной микроскопии свидетельствуют о том, что протопласты замыкающих клеток связаны друг с другом посредством пор, расположенных в расширенных концах клеток.
В связи с такой непрерывностью протоплазмы замыкающих клеток их следует рассматривать как единое физиологическое целое, где изменения тургора происходят одновременно. Поры возникают в результате неполного развития оболочки ~14, 31~. Ядро растянуто вдоль клетки, оно округлое на обоих концах и узкое, почти нитевидное, в середине. У этих растений обычно имеются две побочные клетки, по одной с каждой стороны устьица. Устьица голосеменных (рис.
7.5, И вЂ” М) обычно глубоко погружены в ткань и иногда кажутся как бы подвешенными к побочным клеткам, которые нависают над ними. Характерной особенностью устьиц хвойных является то, что оболочки и замыкающих, и побочных клеток частично лигнифицированы, нелигнифицированными остаются только тонкие участки оболочки, обращенные к устьичной щели (рис.
7.5,Л). Хотя у представителей большинства таксонов замыкающие клетки имеют свои характерные черты строения, все они сходны в том отношении, что антиклинальная стенка, удаленная от устьичной щели (дорсальная стенка), тоньше и поэтому более эластична, чем другие стенки, особенно тангенциальные. Принято считать, что эта особенность имеет прямое отношение к способности замыкающих клеток изменять форму в ответ на изменение тургора и контролировать таким образом величину устьичного отверстия.
Согласно другой гипотезе, радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы (радиальная мицелляция, показанная радиально ориентированными линиями на рис. 7.5,А ~1; 26~) в оболочке замыкающих клеток играет более важную роль в движениях устьица, чем неравномерное утолщение оболочки. Радиальная ориентация микрофибрилл в замыкающих клетках была установлена с помощью поляризационной оптики и электронной микроскопии 126~.
Эпидерма 105 Рис. 7.б. Модели для изучения влияния радиального расположения микрофибрилл в оболочке замыкающих клеток на механизм открывания устьиц. ~Рисунки по фотографиям из работы ~11.) А. Два цилиндра из латекса, скрепленные на концах и частично наполненные газом. Б. Та же модель при более высоком давлении; между цилиндрами появляется узкий просвет. В.
Витки тесьмы на надутых цилиндрах имитируют радиальную мицелляцию клеточных стенок. Щель шире, чем на Б. Г. Радиальные витки смещаются к концам цилиндров и некоторые из них ориентируются вдоль «вентральной» стенки. Дальнейшее наполнение воздухом привело к еще большему расширению щели. Возможная роль радиальной мицелляции в движении замыкающих клеток была изучена с помощью специально сконструированных моделей и проанализирована с привлечением математического аппарата. Модели состояли из эластичных латексных цилиндров, соединенных в пары своими концами и укрепленных для жесткости витками тесьмы. Витки тесьмы располагались радиально подобно мицеллам и предотвращали увеличение цилиндров в длину при наполнении газом.
На рис. 7.6 показаны результаты таких экспериментов, на основании которых авторы считают радиальную ориентацию микрофибрилл решающим фактором, обусловливающим движение дорсальных стенок и раскрывание устьичной щели. Механизм устьичных движений является предметом интенсивных исследований и дискуссий ~18, 2б~.
Один из факторов, вызывающих движение замыкающих клеток, — транспорт калия между замыкающими и соседними клетками: устьице открывается при увеличении количества ионов калия в замыкающих клетках. В реакции устьиц на свет существенную роль играет изменение концентрации СО2. При открывании устьиц, когда ионы калия входят в замыкающие клетки, из хлоропластов исчезает крахмал; в период закрывания устьиц восстановление запасов крахмала происходит параллельно потере ионов калия. Первоначальная гипотеза о том, что расщепление крахмала вызывает увеличение осмотического давления в замыкающих клетках вследствие образования сахара, в настоящее время сменилась предположением, согласно которому гидролиз крахмала приводит к накоплению органических анионов, с чем и связано поглощение калия.
106 Глава 7 Вопрос о том, участвуют ли плазмодесмы в транспорте веществ между устьичными и соседними клетками, не решен окончательно. У одних видов в замыкающих клетках плазмодесмы либо вообще не найдены, либо обнаруживаются только в развивающихся устьицах; у других они обнаружены и в зрелых устьицах ~29, 31~. Развитие устьичных комплексов и их зрелая структура Развитие устьиц в листе начинается незадолго до завершения основного периода меристематической активности в эпидерме и продолжается в течение значительной части периода роста листа растяжением.
В листьях с параллельным жилкованием и с расположением устьиц продольными рядами (как у большинства однодольных) формирование устьиц начинается вблизи верхушки листа и распространяется к его основанию. В листьях с сетчатым жилкованием (как у большинства двудольных) наблюдается мозаичное расположение устьиц, находящихся на различных стадиях р азвития. В ходе развития устьиц у покрытосеменных материнская клетка, или клетка-предшественница замыкающих клеток, обычно образуется в результате неравного деления протодермальной клетки и является меньшей из двух дочерних клеток (рис.
7.7,А,Г). Эта меньшая клетка в свою очередь образует две замыкающие клетки (рис. 7.7, А, Б, Д), которые в результате неравномерного растяжения приобретают свойственную им форму. Межклеточное веще- Рис. 7.7. Развитие устьиц в листе сахарной свеклы ~Ве1а ои1дапв). А, Г. Путем деления протодермальных клеток образуются предшественницы замыкающих клеток (материнские клетки).
Б, Д. Материнская клетка делится на две замыкающие клетки. В, Г. Формируется устьичная щель. А — В. Виды с поверхности. à — Е. Срезы. 1 — предшественница замыкающих клеток; 2 — подустьичная камера. Эпидерма ство между замыкающими клетками набухает (рис. 7.7, Б), и связь между клетками ослабевает. Они разъединяются в средней части, вследствие чего образуется устьичное отверстие (рис. 7.7, В, Е).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
