Книга 1 (1114506), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Она очень близка к паренхиме. Клетки обеих тканей содержат протопласты со всеми органеллами, способные к возобновлению меристематической активности. Для той и другой ткани характерны первичные и нелигнифицированные оболочки клеток. Различие между этими двумя тканями состоит главным образом в том, что у более специализированной колленхимы оболочки толще и клетки длиннее, чем у большинства типов паренхимных клеток. Однако в местах контакта эти ткани в меньшей степени различаются между собой по толщине оболочек и форме клеток, постепенно переходя одна в другую. Колленхима отличается от другого представителя опорных тканей — склеренхимы — структурой оболочек и состоянием прото- пласта.
Она имеет относительно мягкие, пластичные неодревесневшие первичные оболочки, тогда как для склеренхимы типичны твердые, более или менее жесткие, вторичные оболочки, которые обычно бывают одревесневшими. Колленхима сохраняет активные протопласты, способные удалять утолщения оболочки после возобновления индуцированными клетками меристематической активности, что наблюдается, например, при образовании пробкового камбия (гл. 12) или в ответ на поранение ткани (фото 24,В). У склеренхимы оболочки более устойчивы. Их, очевидно, нелегко удалить, даже если протопласт в клетке и сохраняется.
В зрелом состоянии многие склеренхимные клетки лишены протопластов. Паренхима и колленхима Клеточная оболочка Наиболее характерную особенность колленхимы составляет структура клеточных оболочек. На свежих срезах оболочки выглядят толстыми и блестящими, утолщения их часто распределены неравномерно (рис. 5.3).
Кроме целлюлозы они содержат большое рис. 5.З. Оболочки колленхимных клеток. А, В. Уголковая колленхима 5а~о~а на поперечном ~А~ и продольном (В) срезах. Б. Пластинчатая колленхима АИгапЛа. (баЬег1апс11, РЬуяо1орзсЬе Р11апкепапа1огп1е, 1904, р. 146.) 1 — срединная пластинка; 2 — эпидерма. 78 Глава 5 количество пектина и гемицеллюлоз ~141, но в них нет лигнина. Поскольку пектиновые вещества гидрофильны, оболочки клеток колленхимы богаты водой, что можно продемонстрировать, обрабатывая свежие срезы колленхимы спиртом. Обезвоживающее действие спирта вызывает заметное сжатие оболочек.
На ультра- структурном уровне в оболочках клеток колленхищы различных типов обнаруживается слоистость: ламеллы с поперечной ориентацией микрофибрилл чередуются с ламеллами, в которых фибриллы ориентированы продольно ~3, 201. В оболочках клеток колленхимы, особенно в тех, которые имеют довольно равномерную толщину, часто встречаются первичные поры ~5~. Характер распределения утолщений клеточной оболочки изменяется в зависимости от типа колленхимы. Если оболочка утолщена неравномерно, то наибольшей толщины она достигает в углах клетки или на двух ее противоположных — нару~жной и внутренней — тангенциальных стенках. Колленхима с утолщениями оболочки, локализованными в углах клеток, обычно называется дголковой колленхимой (рис. 5.3,А,В и фото 23), а с утолщениями на тангенциальных стенках — ламеллярной, или пластин чатой, колленхимой (рис.
5.3,Б). С возрастом тип оболочки может меняться вследствие отложения в ней дополнительных слоев. Так, например, первоначальное распределение утолщений оболочки, характерное для уголковой колленхимы, может становиться все более неразличимым (фото 24, А) по мере того, как просвет клетки на поперечном срезе уменьшается ~5~. Наличие межклетников не является обязательной характеристикой колленхимы. В том случае, когда межклетники присутствуют в уголковом типе колленхимы, к ним всегда обращены утолщенные стенки клеток.
Колленхима с таким распределением утолщений оболочки иногда выделяется в особый тип, называемый рыхлой (лакунарной) колленхимой (фото 24,Б). Если колленхима не образует межклетников, то в углах, где соединяются друг с другом несколько клеток, срединная пластинка утолщается (рис. 5.3 и фото 23,Б). Это утолщение иногда увеличивается за счет накопления межклеточного вещества в потенциальных межклетниках. Скорость этого накопления, по-видимому, варьирует, поскольку межклетники могут возникать на ранних стадиях развития и лишь позднее заполняются пектиновыми веществами. Там, где межклетники крупные, эти вещества не заполняют их целиком, а образуют скопления в виде гребней или бородавок, выступающих в межклетники ~2, 51.
Клеточные оболочки колленхимы служат примером толстых первичных оболочек. Утолщение таких оболочек происходит во время роста клеток. Иными словами, имеет место одновременное увеличение поверхности и толщины клеточной оболочки. Благодаря развитию столь мощного первичного утолщения рост кле- Паренхима и колленхима точных оболочек колленхимы представляет собой удивительное и сложное явление, требующее дальнейшего изучения 19, 19~.
Расположение колленхимы в растении При обсуждении этого вопроса следует отличать толстостенную ткань, которая возникает независимо от проводящих тканей и находится в периферических зонах стебля и листа, т. е. колленхиму в строгом смысле, от толстостенной паренхимы, связанной с проводящими тканями ~5~. Эта паренхима, встречающаяся в периферических частях флоэмы (наружной части проводящего пучка) или ксилемы (внутренней части пучка), а иногда и полностью окружающая проводящий пучок, состоит из удлиненных клеток с толстыми первичными оболочками.
По характеру утолщения оболочки такая паренхима может напоминать колленхиму, особенно тот ее тип, которому свойственны равномерно утолщенные оболочки. Паренхиму подобного рода часто действительно называют колленхимой, но из-за того, что она связана с проводящими тканями, ход ее развития несколько отличается от хода развития независимой колленхимы.
Тонкая структура клеточных оболочек у этих двух типов ткани также может быть различной. Удлиненные клетки с толстыми первичными оболочками, ассоциированные с проводящими пучками, можно называть колленхиматозными паренхимными клетками, если необходимо подчеркнуть их сходство с колленхимой. Этот термин может применяться и для локализованной в любой части растения паренхимы, напоминающей колленхиму. В настоящем изложении речь идет только о независимой периферической колленхиме. Для колленхимы очень характерно периферическое положение.
Она располагается либо непосредственно под эпидермой (фото 24,Б), либо на расстоянии одного или нескольких слоев от нее (фото 24, А). В стеблях колленхима часто образует сплошной слой, расположенный по окружности вдоль оси стебля (гл. 17). Она встречается, иногда в форме тяжей, в выступающих ребрах многих травянистых стеблей и тех деревянистых, которые еще не вступили в стадию вторичного роста. В черешках колленхима распределяется так же, как и в стеблях. В листовой пластинке она находится в тех жилках, в которых проходят более крупные проводящие пучки, причем иногда она располагается по обеим сторонам жилок, а иногда только с одной, обычно нижней, стороны (гл. 18). Корни редко содержат колленхиму.
Связь структуры с функцией Колленхима, по-видимому, приспособлена прежде всего для выполнения функции опоры растущих листьев и стеблей. Ее обо- '80 Глава б СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Вайеу 1. У. Се11 ~ча11 а1гцсйге о1 ЫдЬег р1ап1з, 1пйцз. Епд. СЬет., 30, 40— 47 (1938). 2. Саг1диЫ 5. Оп йе оссцггепсе о1 1п1егсе11ц1аг ресурс юаг1а 1п СогпрозИае, Атег.
Я. Во1., 43, 425 — 429 (1956). 3. Сйа~е 5. С. ТЬе йпе Мгцс1цге о1 1Ье со11епсйута се11 жа11, Р1ап1а, 90, 12 — 21 (1970). 4. Сгиба А. Т. Бп1егмсЬцпдеп цЬег йе яцЬгпйгоз1ор1асйе ЯгцИцг йег Хе11~чапде акоп РагепсЬугпке11еп 1п Яепде1огдапеп цпс1 %цгке1п, Р1ап1а, 51, 329 — 377 (1958). 5. ОисЬа~,опе А. 1.еа йчега 1уреа йе со1епсЬутеа сЬек 1еа В1со1у1ейопеа: 1ецг оп1одеп1е е1 1ецг ИдпН1са11оп, Апп. Яс1. Ха1., Во1. Бег., 11, 16, 455 — 479 (1955).
6. 6ипп~пд В. Е. 5., Ра1е У. 8. «Тгапа1ег се11໠— р1ап1 се11а МЙ жа11 1пдгожйа, зрес1аИкед 1п ге1аИоп 1о зйог1 йа1апсе 1гапарог1 о1 ю1ц1ек Же1г оссцггепсе, а1гцс1цге апс1 дече1ортеп1, Рго1ор1аяпа, 68, 107 — 133 (1969). 7. Нийагу Р. ~. ТЬе 1пйцепсе о1 а1г карасев оп йе 1Ьгее-йтепяопа1 айареа о1 се11а 1п Е~одеа а1егпя, апй а сотраг1аоп МВ рай се11а о1 АПапЯия, Агпег. Л. Во1., 31, 561 — 580 (1944). 8. Каи~ Л.
8. ИарЬгадтпа апс1 аегепсЬугпа 1п Вскрика оаЫия, Агпег. Л. Во1., 58, 808 — 816 (1971). 9. Мадза Т. 1-'оп1одеп1е йц со11епсЬуте сЬек 1.ат~ит айит 1., Кеч. Су1о1. В1о1. Чед., 17, 219 — 258 (1956). лочки начинают утолщаться на ранних этапах развития побега, однако образующееся утолщение пластично и способно к растяжению. Поэтому оно не препятствует удлинению стебля и листа. На более продвинутой стадии развития колленхима как опорная ткань сохраняется в тех частях растения (многие листья, некоторые травянистые стебли), для которых не характерна сильно развитая склеренхима. В связи с обсуждением опорной роли колленхимы интересно отметить, что в развивающихся частях растения, подвергаемых механическим нагрузкам (действию ветра или груза, приложенного к наклонным побегам), утолшение оболочки начинается раньше и становится более массивным, чем у растений, которые не подвергались таким нагрузкам ~13, 17, 18~.
Зрелая колленхима — это прочная гибкая ткань, которая состоит из длинных (до 2 мм в длину) ~5~ перекрывающих друг друга клеток с толстыми неодревесневшими оболочками. По прочности на разрыв клетки колленхимы вполне сопоставимы с волокнами. В старых частях растения колленхима может становиться жесткой или превращаться в склеренхиму путем отложения вторичных одревесневших оболочек 15, 201. Если она не претерпевает этих изменений, то ее роль как опорной ткани снижается вследствие развития склеренхимы в более глубоких частях стебля или черешка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
