Книга 1 (1114506), страница 27

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 27)

Не изменилась существенно лишь их ширина. В процессе специализации ксилемных волокон усиление механической функции стало возможным благодаря увеличению толщины стенок и сокрашению ширины клеток. Одновременно поры изменялись от удлиненных к округлым, окаймление постепенно редуцировалось (рис. 8.3,0,П) и в конце концов совсем исчезло (рис. 8.3,М,Н). Внутренние апертуры пор стали вытянутыми, а затем щелевидными. Таким образом, эволюционная линия идет от трахеид через волокнистые трахеиды к волокнам либриформа. Более сложные эволюционные изменения претерпела длина волокон.

Укорачивание члеников сосудов коррелирует с укорачиванием веретеновидных камбиальных инициалей (гл. 10), из которых образуются осевые клетки ксилемы. Следовательно, в древесине с более короткими члениками сосудов волокна тоже онтогенетически возникают из более коротких инициалей. Другими словами, с развитием специализации ксилемы волокна, казалось бы, должны становиться короче. Однако поскольку в ходе онтогенеза волокна подвержены интрузивному росту, а членики сосудов растут мало или вообще не растут, в зрелой древесине волокна становятся значительно длиннее, чем членики сосудов, и из двух видов волокон более длинными оказываются волокна либриформа.

И все же волокна высокоспециализированной древесины обычно короче, чем их первичные предшественники — примитивные трахеиды. Направления эволюции ксилемы реконструированы в результате сравнительного изучения существующих растений ~3~.

Существующие ныне сосудистые растения распределяются в широком диапазоне по степени специализации клеток, тканей и органов. Вариации отдельных признаков используются для идентификации древесин (гл. 9). Паренхимные клетки Во вторичной ксилеме паренхима представлена осевой и лучевой паренхимой. Клетки обоих комплексов в целом сходны по структуре оболочки и цитоплазматического содержимого, но внутри каждого из комплексов встречаются значительные вариации клеточной структуры ~10, 36~. Паренхимные клетки запасают крахмал, жиры и многие другие эргастические вещества неизвестного назначения.

Обычными включениями являются таннинсодержащие структуры и кристаллы. Типы кристаллов и характер их распределения в паренхимных клетках используются в качестве признаков для идентификации древесин ~11, 321. 126 Глава 8 1СО аикц 01йеря5йы~ юае~;ацеллюляркым луч Мнегсря3ный им~целлюляркый ляг Рис. 8.4. Характер изображения лучей двух типов на тангенциальных ~А, В) и радиальных (Б, Г) срезах. А, Б. Рация дгапйЦоИа.

В, Г. Асег зассЬагит. 1 — стоячие клетки лучей; 2 — лежачие клетки лучей. Оболочки клеток лучевой и осевой паренхимы могут иметь вторичные утолщения и быть лигнифицированными ~361. Если вторичная оболочка откладывается, то пары пор между паренхимными клетками могут быть окаймленными, полуокаймленными или простыми. Некоторые паренхимные клетки склерифицируются в результате сильного утолщения оболочки — это склерифицированные клетки или склереиды. Кристаллоносные паренхимные клетки часто имеют лигнифицированную оболочку с вторичным утолщением и могут быть, кроме того, разделены перегородками так, что каждая камера содержит по одному кристаллу. Клетки осевой паренхимы образуются из удлиненных веретеновидных камбиальных клеток.

Если производные таких камбиальных клеток дифференцируются в паренхимные клетки без предварительных поперечных или наклонных делений, то образуются веретеновидные паренхимные клетки. Если же указанные деления происходят, то формируется паренхимный тяж (рис. 8.2, Д). В обоих случаях интрузивный рост не наблюдается. Клетки лучевой паренхимы классифицируются по форме. Два наиболее распространенных типа — лежачие и стоячие клетки (рис. 8.4). Лучевые клетки, длинная ось которых ориентирована радиально, называются лежачими, клетки, вытянутые в вертикальном направлении,— стоячими. Оба типа лучевых клеток часто представлены в одном луче, причем стоячие клетки характерны и для верхнего, и для нижнего краев луча (рис.

8.4,А). Лучи, сложенные из клеток одного типа, называются гомоцеллюляряыми (рис. 8.4, В, Г), лучи, которые содержат и лежачие и стоячие клетки, — гетерои,еллюлярными (рис. 8.4, А, Б) . 12? Ксилема: общая структура и типы клеток Первичная ксилема Первичная ксилема содержит клетки тех же типов, что и вторичная ксилема: оба вида трахеальных элементов (трахеиды и членики сосудов), волокна и паренхимные клетки. Однако первичная ксилема не имеет лучей, и этим ее организация отличается от организации вторичной ксилемы, представляющей собой комбинацию осевой и лучевой систем. В стеблях и листьях, а также в частях цветка первичная ксилема объединена вместе с первичной флоэмой в виде тяжей — проводящих пучков (фото 31).

В стеблях между проводящими пучками располагаются полосы паренхимы — межпучковые зоны (гл. 16). Эти полосы часто называют медуллярными лучами и считают, что они являются частью основной ткани. В корне первичная ксилема либо образует сплошной массив с паренхимой или без нее в центре, либо тоже распределена в виде отдельных тяжей (гл. 14). Протоксилема и метаксилема Первичная ксилема обычно состоит из более ранней в онтогенетическом отношении части — протоксилелы, и более поздней— метаксалемы (фото 31 и рис. 8.5,Б). Обе части имеют свои отличительные особенности, но в теле растения они настолько тесно объединены, что граница между ними может быть проведена лишь приблизительно.

Протоксилема дифференцируется в тех частях первичного тела растения, которые еще не закончили полностью рост и дифференциацию. В стебле протоксилема развивается среди активно удлиняющихся тканей и, следовательно, подвергается определенному воздействию с их стороны. Зрелые мертвые трахеальные элементы протоксилемы растягиваются и в конечном счете разрушаются. В корне протоксилемные элементы сохраняются дольше, поскольку там они созревают уже за пределами зоны максимального роста органа.

Метаксилема начинает дифференцироваться в еще растущем первичном теле растения, но созревание ее происходит уже после того, как удлинение органа в основном закончено. Она, таким образом, испытывает меньшее влияние со стороны окружающих тканей, чем протоксилема. Протоксилема обычно содержит только трахеальные элементы, погруженные в паренхиму, которую считают частью протоксилемы. Когда трахеальные элементы разрушаются, они могут быть полностью облитерированы окружающими паренхимными клетками (фото 31). В ксилеме стебля многих однодольных растянутые нефункционирующие элементы частично разрушаются, но не облитерируются полностью, в результате на их месте возникают Глава 8 Рис. 8.5. Фрагменты структуры и этапы развития первичной ксилемы. А.

Схема апекса побега, иллюстрирующая стадии развития ксилемы на разных уровнях. Б — Г. Первичная ксилема клещевины ~Испив) на поперечном ГБ) и продольных ~В, Г) срезах. 1 — апекс побега; 2 — молодые листья; 3 — основание листа; 4 — пазушная почка; б — протоксилема; б — метаксилема; 7 — кольчатое утолщение; 8 — спиральное утолщение; 9 — лестничное утолщение; 10 — сетчатое утолщение; 11 — пористое утолщение.

Ксилема: обидная структура и типы клеток открытые каналы, так называемые протоксилемные лакуны, окруженные паренхимными клетками (гл. 11). Если срезы сделаны очень тщательно, то вдоль края лакун можно обнаружить вторичные оболочки нефункционир~ющих трахеальных клеток. Метаксилема — более сложная по составу ткань, чем протоксилема; в ней помимо трахеальных элементов и паренхимных клеток могут содержаться волокна. Паренхимные клетки либо рассеяны среди трахеальных элементов, либо располагаются радиальными рядами, похожими на лучи. На продольных срезах хорошо видна осевая ориентация таких паренхимных клеток.

Радиальная рядность паренхимных клеток, встречающаяся в метаксилеме, а иногда и в протоксилеме, послужила поводом для неверной тенденции интерпретировать первичную ксилему многих растений как вторичную на том основании, что такая рядность составляет характерную особенность вторичных проводящих тканей. После завершения первичного роста трахеальные элементы метаксилемы сохраняются полностью, но становятся нефункционирующими по мере того, как формируется вторичная ксилема. У растений, не имеющих вторичного роста, метаксилема функционирует и в зрелых органах.

Клеточная оболочка первичных трахеальных элементов Трахеальные клетки первичной ксилемы имеют различные типы вторичного утолщения оболочки. Эти различия выявляются в онтогенетических рядах клеток, в которых можно наблюдать прогрессивное увеличение площади первичной оболочки, покрытой вторичным утолщением (рис.

3.5). В самых ранних трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом (кольчатые утолщения). Элементы, дифференцирующиеся вслед за ними, имеют саиральиые утолщения. Затем следуют клетки с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как спирали, витки которых связаны между собой (лестничные утолщения).

Эти клетки в свою очередь сменяются клетками с сетчатыми утолщениями и, наконец, элементами со сплошными пористыми утолщениями. Все типы вторичных утолщений не всегда представлены в первичной ксилеме данного растения или его части, с другой стороны, нередко можно наблюдать большое число промежуточных типов утолщений. Так, кольчатые утолщения в некоторых местах иногда соединены перемычками; кольчатые и спиральные или спиральные и лестничные утолщения могут быть скомбинированы в пределах одной клетки; различие между лестничными и сетчатыми утолщениями порой может быть столь незначительным, что в таких случаях их удобнее называть «лестнично-сетчатыми утолщениями» Я к. Эзау, кн. 1 130 Глава 8 Элементы с пористым утолщением также объединены переходными формами с более ранними онтогенетическими типами.

В случае лестничного или сетчатого утолщения неутолщенные участки обол.чки часто имеют вид пор, особенно если форма утолщений такова, что образуется небольшое окаймление вокруг этих участков. Пороподобные своды вторичной оболочки над неутолщенными участками первичной оболочки обычны для различных типов утолщений, наблюдаемых в клетках первичной ксилемы.

Кольца, спирали и полосы лестнично-сетчатого утолщения обычно прикреплены к первичной оболочке узким основанием так, что в полости клетки лента вторичного утолщения расширяется и образует свод над первичной оболочкой (фото 34,А).

Постепенный характер нарастания поверхности вторичного утолщения в клетках первичной ксилемы не дает возможности расположить различные типы утолщений, наблюдаемых в прото- и метаксилеме, в определенной последовательности. Первые трахеальные элементы, которые являются протоксилемными элементами, обычно имеют минимальную поверхность вторичного утолщения.

Характеристики

Список файлов книги