Книга 1 (1114506), страница 31

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 31)

Дополнительный слой оболочки откладывается не только над порой, но и над всей поверхностью клеточной стенки, обращенной к членику сосуда [10~ (рис. 9.4), и, кроме того, может возникать на стенках, расположенных между соседними паренхимными клетками. По мере вторжения тилы в полость сосуда замыкающая пленка поры разрушается с помощью ферментов, а нелигнифицированный защитный слой испытывает активный поверхностный рост, в результате чего в полости сосуда тила раздувается в виде шара. Ядро и часть цитоплазмы паренхимной клетки обычно мигрируют в тилу.

Тилы способны запасать эргастические вещества, откладывать вторичные оболочки и даже дифференцироваться в склереиды. Есть данные, что тилы развиваются только там, где отверстие поры со стороны сосуда имеет диаметр не менее чем 10 мкм [41. Яиегсия (виды белого дуба), Яоб~п~а, 7ИЬ, Могил, Са1а1ра, 1иц1апи пега, Мас1ига — примеры растений, древесине которых свойственно массовое тилообразование. Тилы встречаются также и в первичной ксилеме и, как показали наблюдения на колеоптилях овса и листьях фасоли, возникают из клеток, оболочки которых богаты кислыми полиуронидами [161. 145 Ксилема: вариации структуры древесины Рис 9 4 Схематическое изображение лучевых клеток, образующих тилы, которые через поры проникают в полость сосуда Тилообразующий слой называется также защитным слоем ~Схема составлена по данным Гоз1ег ~10~, Меуег, Со1е ~131 ) 1 — пора с плазмодесмами, 2 — лучевая клетка, 3 — сосуд, 4 — вторичная оболочка, Б — первичная оболочка, 6 — тилооб- разующий слой, 7 — тила Тилы блокируют полость сосудов и снижают проницаемость древесины.

В техническом отношении это явление имеет значение при отборе древесины для бондарного производства и при пропитке древесины защитными составами. Влияние тилообразования на проводящие свойства древесины изучено недостаточно. Известно, что тилы блокируют сосуды в процессе формирования ядровой древесины, в заболони закупоривание сосудов тилами происходит только в ответ на поранения и инфекции.

Межклеточные каналы и полости В древесине двудольных встречаются межклеточные каналы, сходные со смоляными ходами голосеменных. Их часто называют камедными ходами, хотя они могут содержать также смолы. Такие каналы формируются и в осевой, и в лучевой системах в результате нормального развития или как следствие травм. Размеры каналов варьируют, и для некоторых из них более подходит термин «межклеточные полости». Межклеточные каналы и полости могут иметь схизогенное происхождение, но могут формироваться и в результате гуммоза — разрушения клеток.

Каналы лизигенного происхождения распространены в таких родах, как Атддда1ия и Ргиаия. 10 к эзау, кн 1 14б Глава 9 Факторы, контролирующие развитие вторичной ксилемы Вторичная ксилема продуцируется камбием (гл. 10), поэтому на ее развитие влияют все факторы, контролирующие камбиальную активность. Периодичность камбиальной активности, которая в умеренной зоне является главным образом сезонной, отражают кольца прироста древесины. Четкая граница между кольцами образуется вследствие анатомических различий ранней и поздней древесин (гл.

8). Причины этих различий до конца не ясны; большинство исследований, посвященных этому вопросу, выполнено на проростках хвойных ~251. Согласно общепризнанному мнению, в период удлинения стебля и развития листьев наблюдается высокий уровень ауксинов. В это время продуцируются широкие клетки ксилемы, характерные для ранней древесины. Снижение уровня способного к диффузии ауксина в связи с сокращением ростовых процессов в побегах и листьях приводит к формированию узких плоских клеток, свойственных поздней древесине. Однако следует отметить, что ауксин, стимулирующий вторичный рост, лишь частично образуется в растущих побегах. Дифференцирующиеся проводящие ткани, особенно ксилема, сами служат важным источником ауксина, который поддерживает камбиальную активность после ее запуска растущими побегами.

Увеличение толщины оболочки в клетках поздней древесины, причинно не связанное с изменением диаметра клеток, обычно объясняется усилением синтеза полисахаридных материалов оболочки за счет фотосинтеза текущего вегетативного периода. В целом проблема регуляции годичного прироста древесины является очень сложной, поскольку в этом процессе несомненно участвуют несколько типов природных стимуляторов и ингибиторов роста, причем активность стимуляторов находится в зависимости от условий питания и водоснабжения. Многочисленные вариации ширины колец прироста древесины могут быть следствием изменяющихся условий питания, которые в свою очередь зависят от климата.

Обнаружение этих связей привело к развитию дендрохронологии, которая исследует закономерности годичного роста у деревьев и использует эту информацию для оценки климатических флуктуаций в прошлом и датирования исторических событий ~11~. Иногда удается обнаружить связь конкретных факторов с отдельными аспектами ксилемной дифференциации. Например, если удалить верхушку у проростков Хапй~ит, то камбий сохраняет свою активность, но дифференциация волокон во вторичной ксилеме прекращается ~21~. При введении нафтилуксусной кислоты в декапитированные растения активность камбия восстанавлива- Ксилема: вариаиии структуры древесины ется. Этот результат показывает, что ауксин влияет на дифференциацию клеток ксилемы непосредственно ~22~, а не через индукцию клеточного деления (гл.

8). На примере срезанных стеблей Ргах~аия, выращиваемых на искусственной среде, в которой изменяли водный потенциал (контролируемый добавлением полиэтиленгликоля) и концентрацию ростовых веществ, было показано, что ширина прироста ткани больше зависит от водного потенциала, чем от концентрации индолилуксусной и гибберелловой кислот ~8~. Характер роста раневого каллуса на срезанных стеблях Е~ах~пиз свидетельствовал также о том, что помимо определенной концентрации ауксина для дифференциации ксилемы необходимо определенное механическое давление ~8~.

Значение механического давления для развития вторичных тканей было показано и путем манипулирования с продольными полосками коры, частично отделенными вдоль дифференцирующейся ксилемы в стеблях Рори1ия и Ржиц ~25~. Полоска коры, верхний конец которой оставался прикрепленным к стволу, а нижний свисал свободно, формировала каллус на своей внутренней стороне. Через некоторое время в каллусе развивался камбий, непрерывный с существовавшим ранее камбием, и тем самым полоска коры превращалась в стебле- подобную структуру. Примерно через три недели после того, как полоска коры была отделена, наблюдалось нормальное образование ксилемы и флоэмы. Там же, где полоска коры была прикреплена к древесине ствола (с полиэтиленовой пленкой между ними) и прижата с некоторым давлением, образование каллуса было ограничено и нормальное продуцирование ксилемы и флоэмы восстанавливалось очень быстро.

Развитие отдельных типов клеток ксилемы и их распределение внутри ткани также могут быть использованы для анализа влияния конкретных факторов. Упоминавшиеся выше опыты с Егах~лия ~8~ показали, что на развитие сосудов особенно влияет введение индолилуксусной кислоты. Увеличение концентрации этого стимулятора приводит к образованию более широких сосудов, но этот эффект снижается, если водный потенциал ослаблен. Авторы ~казанной работы считают, что неравномерное распределение крупных и мелких сосудов в древесине может быть результатом неравномерного распределения ростовых веществ между ксилемными инициалями.

Возможно, отдельные клетки или группы клеток обладают повышенными способностями к поглощению метаболитов, в связи с чем концентрация растворов в них повышается и они получают определенные преимущества в конкурентной борьбе за воду. Успешно конкурирующие клетки быстро растут и дифференцируются в членики сосудов. При изучении на гистологическом уровне влияния развивающихся сосудов на окружающие клетки было обнаружено, что конкуренция играет важную роль в регуляции клеточного развития 10* 148 Глава 9 Реактивная древесина Реактивная древесина образуется на нижней стороне ветвей, в наклонных или изогнутых стволах хвойных; в таких же органах двудольных она возникает на верхней стороне.

Такая древесина получила наименование реактивной (у хвойных — древесины сжатия, у двудольных — древесины растяжения), потому,что ее образование вызвано тенденцией ветвей и стволов противодействовать нагрузкам, возникающим при наклонном положении ~23~. Реактивная древесина встречается также и в корнях ~241. Исследования, включавшие экспериментальное изменение положения осей растения, обнаружили, что наиболее важными факторами, обусловливающими развитие реактивной древесины, являются гравитационные силы и распределение эндогенных стимуляторов роста ~3, 241. Опыты с ауксинами и антиауксинами показали, что древесина растяжения двудольных формируется там, где концентрация ауксинов относительно низкая ~151.

В противоположность этому древесина сжатия голосеменных образуется в зонах с повышенной концентрацией ауксинов ~24~. Для того чтобы успешно противодействовать нагрузкам, возникающим при наклонном положении, дифференцирующиеся клетки реактивной и дифференциации. Когда будущий сосудистый элемент начинает растягиваться в зоне материнских клеток камбия, образование новых клеток в одном или нескольких соседних рядах приостанавливается. Деление в этих рядах возобновляется только после того, как сосуд заканчивает растяжение и камбий смещается в наружном направлении. Если образующегося при этом пространства недостаточно для размещения растягивающегося сосуда, он оказывает давление на соседние клетки. Клетки, расположенные между растущими сосудами, часто имеют неправильную форму и в зрелом состоянии именуются дизъюнктивныи,и паренхимными клетками или дизъюнктивными трахеидами в зависимости от окончательной специализации.

Обнаружение определенных связей между наличием ауксинов и воды и дифференциацией сосудов кладет лишь начало анализу факторов, которые вызывают появление глубоких различий среди клеток, происходящих из внешне более или менее идентичных камбиальных предшественников. Интрузивное удлинение волокон ~гл. 6), образование идиобластов из клеток, накапливающих специфические эргастические вещества или дифференцирующихся в склереиды, различнйе типы функциональной специализации паренхимных элементов ксилемы — все это примеры определенным образом запрограммированных направлений клеточного развития, которые нуждаются в объяснении с точки зрения контролирующих факторов.

Характеристики

Список файлов книги