Книга 1 (1114506), страница 34
Текст из файла (страница 34)
10.2,Б) ~10~. Длинные веретеновидные ~3~ (псевдотрансверсальные деления; рис. 10.2,  — Д и фото 46, А) и каждая новая клетка удлиняется путем апикального интрузивного роста (рис. 10.2, Е,Ж). В результате такого роста новые сестринские клетки в конечном счете оказываются расположенными бок о бок в тангенциальной плоскости (рис. 10.2,Ж), что и приводит к увеличению длины окружности камбия. При интрузивном росте, концы клеток могут ветвиться (рис. 10.2,3, О). Лучевые инициали также претерпевают радиальные антиклинальные деления, если растение имеет двухрядные или многорядные лучи. Формирование лучевых инициалей из веретеновидных инициалей или их сегментов — обычное явление.
Если сравнить слои прироста, расположенные в разных частях ксилемы, то можно заметить относительное постоянство соотношения между ее лучевыми и осевыми компонентами [51. Такое постоянство достигается за счет добавления новых лучей по мере увеличения диаметра цилиндра, образованного ксилемой, т. е. в камбии появляются новые лучевые инициали, происходящие из веретеновиднык инициалей. Инициали новых однорядных лучей могут возникать как одноклеточные сегменты, отделяемые от веретеновидных инициалей в их средней части или вблизи вершин.
Именно так закладываются новые однорядные лучи у хвойных ~51. У травянистых и кустарниковых двудольных новые лучи образуются путем поперечных делений веретеновидных инициалей ~8 — 10~. Формирование лучей может быть достаточно сложным процессом, включающим поперечные деления веретеновидных инициалей с образованием нескольких клеток, утрату одних производных и трансформацию других в лучевые инициали ~2~. Утрата или элиминация инициальной клетки происходит в результате ее смещения в сторону ксилемы или флоэмы и дифференциации в конечном счете в клетку той или другой ткани, часто сопровождаемой постепенным уменьшением ее размеров, которое можно наблюдать еще в инициальном слое ~1~.
У хвойных и двудольных новые однорядные лучи вначале имеют высоту в 1 — 2 клетки и только постепенно они достигают высоты, типичной для данного вида Я. Увеличение высоты луча происходит посредством поперечных делений уже существующих лучевых инициалей и путем слияния лучей, лежащих друг над другом. Процесс формирования многорядных лучей включает радиальные антиклинальные деления инициалей и слияние латерально расположенных лучей. В пользу такого механизма свидетельствует то, что одни веретеновидные инициали, заключенные между лучами, в результате поперечных делений преобразуются в лучевые инициали, а другие смещаются к ксилеме или флоэме и выходят из инициальной зоны.
Встречается также и обратный процесс — расщепление лучей. Сущность этого процесса сводится к Камбий нарушению целостности группы лучевых инициалей вследствие внедрения в нее веретеновидных инициалей (рис. 10.2,И вЂ” М и фото 46, В). Мультипликативные и аддитивные деления обычно приурочены к концу периода максимального роста, связанного с сезонным формированием ксилемных и флоэмных элементов ~З, 51. У растений с неярусным камбием такой характер согласования делений приводит к тому, что в конце сезона камбий содержит более короткие веретеновидные инициали, чем в начале.
Впоследствии новые клетки удлиняются и средняя длина инициалей увеличивается до тех пор, пока в конце следующего сезона не наступает новый период делений. Периодические изменения длины веретеновиднь:х инициалей находят свое отражение в разнообразии длины развивающихся из них клеток ксилемы. И у голосеменных, и у покрытосеменных длина клеток, имеющих вытянутую форму (трахеиды, волокна), возрастает в процессе развития древесины ~41.
Увеличение длины веретеновидных инициалей наблюдается также при переходе от начального этапа вторичного роста к следующим ростовым сезо~ нам и продолжается до тех пор, пока длина инициалей более или менее не стабилизируется; в последующем она может постепенно сокращаться ~12~. У некоторых хвойных антиклинальные деления веретеновидных инициалей подчинены общей четко выраженной схеме ~141. Наклонные стенки, формируемые в ходе мультипликативных делений, на значительных по протяженности участках камбия ориентированы в одном направлении.
Такие участки, различающиеся по размеру и ориентации вновь закладываемых стенок, периодически чередуются вдоль камбиальной зоны. Однообразная ориентация антиклинальных стенок и интрузивный рост вершин вновь образуемых клеток в сочетании с частичной утратой инициалей обусловливают формирование древесины со спиральной структурой. Приведенные выше данные о трансформациях в инициальной зоне развивающегося камбия ясно показывают, что эта меристема находится в состоянии постоянных изменений. Концепция камбиальных инициалей должна учитывать это отсутствие стабильности. Наиболее показательной чертой в этом отношении является элиминация камбиальных инициалей. Несмотря на то что инициали часто претерпевают изменения, функция инициации новых клеток поддерживается в них постоянно, передаваясь «по наследству» от одной клетки к другой ~16~.
Признание непостоянства клеточной организации камбия не вполне согласуется с концепцией однорядности слоя камбиальных инициалей. В связи с этим положение о том, что только один специфический слой следует именовать инициальным слоем, часто ставится под сомнение ~171,. Глава 10 Рис 10 3 Деление веретеновидных инициалей А — 8 Три стадии формирования клеточной пластинки (радиальные срезы) Г, Д Две стадии формирования клеточной пластинки (тангенциальные срезы) На Б и Л показано, что клеточная пластинка распространилась приблизительно на '/з клетки (Все схемы иллюстрируют случай деления клетки в тангенциальной плоскости ) 1 — фрагмопласт, 2 — клеточная пластинка; 3— ядра.
Однако исследования, проведенные на камбии хвойных, показали, что мультипликативные деления, определяющие топографию клеток в ксилеме и флоэме, встречаются только в одном определенном слое ~3~. Следовательно, несколько слоев камбиальной зоны, сходные цитологически и претерпевающие деления, не эквивалентны по степени их участия в формировании архитектуры вторичных проводящих тканей.
В каждый конкретный момент всего лишь один слой функционирует как инициальный слой, обеспечивающий биполярную модель клеточной организации. Происходящий в камбии цитокинез — процесс формирования новых клеток — представляет особый интерес в тех случаях, когда клетки делятся продольно и новая оболочка закладывается вдоль длинной оси клетки.
При таком делении начальный диаметр фрагмопласта, образующегося во время телофазы (рис. 10.3, А), намного короче, чем длинная ось клетки. Фрагмопласт и клеточная пластинка достигают продольных стенок камбиальной клетки вскоре после деления ядра (рис. 10 3, Д), но продвижение клеточной пластинки к противоположным концам клетки происходит в течение довольно длительного времени (рис.
10.3, А — В). Фрагмопласт, который еще не дошел до боковых стенок, выглядит во фронтальной плоскости как округлый ореол (рис. 10.3,Г). После того как клеточная пластинка слилась с боковыми стенками, но еще не достигла торцевых, фрагмопласт во фронтальной плоскости образует два барьера, пересекающихся с боковыми стенками (фото 4б, Б и рис. 10.3Д). Ультраструктурные данные о цитокинезе длинных камбиальных клеток, делящихся продольно, сходны с теми, которые по- 1бЗ У~амбий лучены на материале изодиаметрических клеток (гл. 4). Так как делящиеся камбиальные клетки сильно вакуолизированы, образование цитоплазматического слоя, разделяющего вакуоль,— фрагмосомы — кажется наиболее важной предпосылкой для движения фрагмопласта и клеточной пластинки от места расположения ядра к вершинам клетки.
Фрагмосома хорошо различима на поперечных срезах делящихся веретеновидных инициалей ~13~, но пока еще не выявлена на продольных срезах. Возможно, что она формируется не сразу, а постепенно по мере продвижения фрагмопласта, образуя непрерывный слой, связанный с париетальной цитоплазмой. Камбиальная активность; закономерности и причинные связи 11* Сезонные изменения активности камбия — хорошо изученная тема, но по мере обнаружения причинных связей между ростом и дифференциацией в ней открываются новые аспекты ~15~.
У древесных растений, произрастающих в умеренных широтах, зимний период покоя сменяется возобновлением активности камбия. Камбиальные клетки поглощают воду, растягиваются в радиальном направлении и делятся периклинально (фото 45, Б). По мере того как клетки растягиваются, их радиальные стенки становятся тоньше, в результате чего кора (флоэма и ткани, расположенные снаружи от нее; гл. 12) легко отделяется от древесины (фото 45, В). Клеточные деления не всегда начинаются в инициальном слое. Первые деления могут происходить в перезимовавших материнских клетках ксилемы и флоэмы, и лишь затем следуют аддитивные деления клеток в инициальном слое Отделение коры совершается не только по инициальному слою, но часто и по дифференцирующейся ксилеме.
У двудольных растягивающиеся сосуды образуют очень слабую связь между корой и древесиной в период камбиального роста. Аддитивные деления достигают своего максимума через несколько недель после реактивации камбия. Периодичность камбиальной активности наблюдается как у листопадных, так и у вечнозеленых растений, причем она не ограничена только районами с умеренным климатом. Однако в тропиках периодичность камбиальной активности менее зависит от сезонных изменений внешних условий и может быть слабо выраженной или отсутствовать вовсе. Первый вклад инициального слоя может быть сделан или в ксилему, или во флоэму — это зависит от видовой специфики растения.
Однако обычно ксилему пополняет большее число клеток. Механизм добавления клеток к ксилеме и флоэме изучен на 165 Камбий СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Ваппап М. В'. ТЬе чаясц1аг сагпЬшгп апс1 гас11а1 дгогй 1п ТЬиуа оссИепйа- И 1., Сап. 1. Во1., 33, 113 — 138 (1955). 2. Ваппап М. И'. $огие аяресЬ о1 йе е1опдаИоп о1 1цзИоггп сагпЬ?а1 се11я 1п Тйиуа оссЫеп1айк 1., Сап. 1.
Во1.„34, 175 — 196 (1956). 3. Ваппап М. УГ. Ап11сИпа1 сИияопя апс1 йе огдапЬабоп о$ сопНег сагпЬшгп, Во1. бак., 129, 107 — 113 (1968). 4. Выяе1 Х. Х. К.,,ОасЬыеП Н. Е. Тйе чаг1а11оп |п се11 1епдй Мй1п опе дгоий г1пд о1 сег1а1и апрояреппз апс1 дугппоярепиь, Ацз1. Гогеь|гу, 14, 17 — 29 (1950). 5. Вгаип Н. Х.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
