Книга 1 (1114506), страница 38

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 38)

Развитие таких выростов в клетках-спутниках доказывает участие этих клеток в обмене растворенных веществ и их транспорте в ситовидные элементы. Отсутствие выростов, однако, не означает, что клетки-спутники не могут функционировать как передаточные. Присутствие или отсутствие выростов является показателем степени структурного выражения тех свойств, от которых зависит функция межклеточного транспорта веществ. Клетки-спутники образуются путем делений предшественников ситовидных элементов и, следовательно, связаны с ними онтогенетически (рис.

11.4). С каждым ситовидным элементом может быть связана одна или несколько клеток-спутников, которые могут располагаться с одной или нескольких сторон ситовидного элемента. У представителей некоторых таксонов клетки-спутники располагаются вертикальными рядами (тяжи из клеток-спутников), образующимися в результате делений их непосредственных предшественников.

Онтогенетическое родство клеток-спутников с ситовидными элементами обычно рассматривается как отличительная особенность этих клеток. Такое родство особенно характерно для покрытосеменных — присутствие клеток-спутников является признаком, по которому членики ситовидных трубок отличаются от ситовидных клеток. У голосеменных функциональные аналоги клеток-спутников — альбуминовые клетки (клетки Страсбургера; рис. 11.3, А) — редко образуются из тех же предшественников, что и ситовидные клетки, но по цитологическим и функциональным характеристикам они подобны клеткам-спутникам.

Цитохимические исследования дыхания в клетках флоэмы У.апх (лиственницы) обнаружили повышенную респираторную и Ьогфатазную активности в альбуминовых клетках, которые были связаны с полностью дифференцированными ситовидными клетка- 180 Глава 11 ми. Более того, повышенная активность была ограничена теми периодами, когда происходила загрузка (источник — мобилизация крахмала весной) и разгрузка (потребитель — накопление крахмала в начале лета) флоэмы ~21~.

Паренхимные клетки Склеренхимные клетки Волокна (рис. 11.1. А) относятся к обычным компонентам как первичной, так и вторичной флоэмы. В первичной флоэме волокна встречаются только в периферической части ткани; во вторичной флоэме они распределены по всей ткани среди других клеток осевой системы, В зрелом состоянии волокна могут быть несептированными или септированными, живыми или мертвыми. Живые волокна, как и в ксилеме, выполняют запасающую функцию.

Паренхимные клетки, содержащие различные эргастические вещества, такие, как крахмал, таннины и кристаллы, являются постоянными компонентами флоэмы. Во вторичной флоэме они подразделяются на осевые (рис. 11.1,В,Г) и лучевые (рис. 11.1, Д вЂ” Н) паренхимные клетки. Осевые клетки могут встречаться в виде паренхимных тяжей или в виде отдельных веретеновидных паренхимных клеток.

Тяж образуется в результате деления клетки-предшественницы на две или несколько клеток. Кристаллообразующие паренхимные клетки могут делиться на мелкие клетки, каждая из которых содержит один кристалл (рис. 11.1,Г). Такие клетки обычно ассоциируются с волокнами или склереидами и имеют лигнифицированные оболочки с вторичными утолщениями.

Паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами (фото 52, А), могут участвовать в загрузке и разгрузке проводящих элементов; у представителей некоторых таксонов в определенных участках тела растения они дифференцируются в передаточные клетки того типа, для которого характерно формирование внутренних выростов оболочки ~20~. Возможно также, что между паренхимными клетками и ситовидными элементами существует онтогенетическое родство.

У многих двудольных членики ситовидных трубок и некоторые паренхимные клетки происходят из общих флоэмных инициалей; такие паренхимные клетки отмирают одновременно с теми ситовидными элементами, с которыми они связаны в развитии ~131. Флоэмная паренхима этого типа занимает по отношению к ситовидным элементам положение, промежуточное между клетками-спутниками и клетками запасающей паренхимы. Флоэма У многих видов первичные и вторичные флоэмные волокна имеют большую длину и толстые оболочки, благодаря этому такие растения используются как источники промышленного волокна (1лпит, СаппаЬьз, НьЬЬсиз).

Склереиды (рис. 11.1,Д,К) также часто встречаются во флоэме. Они могут находиться в комбинации с волокнами или без них, причем могут присутствовать и в осевой и в лучевой системах вторичной флоэмы. Склереиды, как правило, образуются в более старых частях флоэмы вследствие склерификации паренхимных клеток. Склерификации иногда может предшествовать интрузивный рост клеток. В ходе интрузивного роста склереиды нередко становятся разветвленными или сильно удлиняются. Различия между волокнами и склереидами не всегда отчетливы, особенно если склереиды длинные и тонкие. К промежуточному типу клеток относятся волокнистые склереиды. Первичная флоэма Первичная флоэма подразделяется на прото- и метафлоэмд на том же основании, на каком первичная ксилема подразделяется на прото- и метаксилему. Протофлоэма созревает в тех частях растения, которые еще продолжают интенсивно расти; ситовидные 'элементы протофлоэмы при этом растягиваются и очень скоро перестают функционировать.

В конечном счете они полностью облитерируются (фото 53). Метафлоэма дифференцируется позже и в растениях„в которых не наблюдается вторичного роста, составляет всю проводящую флоэму взрослого растения. Ситовидные элементы протофлоэмы покрытосеменных растений — узкие и малозаметные клетки, но они лишены ядер и имеют ситовидные поля, содержащие каллозу. С ними могут быть связаны клетки-спутники, но последние могут и отсутствовать.

Сито- видные элементы располагаются либо группами или поодиночке среди паренхимных клеток, либо, как у многих двудольных, среди клеток, имеющих сильно вытянутую форму. У многих видов эти вытянутые клетки представляют собой зачатки волокон. В то время как ситовидные элементы утрачивают функциональное значение и облитерируются, зачатки волокон удлиняются, формируют вторичные оболочки и дифференцируются как волокна (фото 54, Б). Такие волокна в стеблях многих двудольных располагаются по периферии флоэмной зоны и в связи с этим часто называются периферическими волокнами (гл.

6 и 1б). Протофлоэмные волокна встречаются и в корнях. Метафлоэма имеет большее число ситовидных элементов, и они значительно шире, чем протофлоэмные. Клетки-спутники в метафлоэме покрытосеменных присутствуют постоянно (фото 54, 182 Глава 11 Б), а волокна, наоборот, обычно отсутствуют. Паренхимные клетки могут склерифицироваться после того, как флоэма перестает функционировать.

Вторичная флозма В ветвях, стеблях и корнях на вторичную флоэму приходится значительно меньшая доля их общего объема, чем на вторичную ксилему. Это объясняется тем, что, во-первых, камбий обычно производит меньше флоэмы, чем ксилемы, а, во-вторых, старая нефункционирующая флоэма постепенно сдавливается и в конечном счете отделяется от ксилемы перидермой. Таким образом, в то время как количество ксилемы в ветвях, стеблях и корнях постепенно нарастает, количество флоэмы изменяется незначительно. Термин «кора» объединяет флоэму с другими тканями, расположенными снаружи от камбия (гл. 12). Функционирующая (проводящая) флоэма составляет самую внутреннюю часть коры стеблей и корней древесных растений. Флоэма хвойных У хвойных вторичная флоэма обычно имеет более простое строение и отличается меньшим видовым разнообразием, чем у.

двудольных [9, 11~. Осевая система состоит из ситовидных и паренхимных клеток (рис. 11.6 и фото 55), причем некоторые из этих последних могут дифференцироваться как альбуминовые клетки. В осевой системе встречаются также волокна и склереиды. Лучи однорядные и содержат паренхимные и альбуминовые клетки (если последние вообще существуют у данных видов растений). Б большинстве случаев альбуминовые клетки располагаются на концах лучей (рис. 11.3, А). Смоляные ходы могут присутствовать в обеих системах. Ситовидные элементы представляют собой длинные клетки, имеющие множество ситовидных полей, расположенных преимущественно на радиальных стенках (рис. 11.3, А). Паренхимные клетки собраны в тяжи (фото 55,Б,В) или рассеяны поодиночке. Волокна обычно отсутствуют у Ртиз (фото 56) и всегда присутствуют у Тахасеае, Тахойасеае и Сиргеяяасеае, у которых они располагаются, как правило, в виде однорядных тангенциальных полос (фото 55, А), перемежающихся со сходными полосами паренхимных и ситовидных клеток.

На поперечных срезах флоэмы хвойных только узкая полоса клеток, приблизительно равная одному годовому приросту, может быть отнесена к активной флоэме; остальные слои являются не- проводящими. Если волокна отсутствуют, разрушение нефунк- Флоэма 183 Рис 11 6 Структура камбия и вторичной флоэмы хвойного растения Тйи~а оссйепЫи (туя западная, Евам, Р1ап1 Апа1оту, 2пс1 ест, Лойп %~1еу й 8опз, 1965) 1 — ситовидиые поля, 2 — луч, 8 — паренхима, 4 — волокна, 5 — камбий, б — ситовидиые клетки, 7 — веретеновидные инициали 184 1лава 11 ционирующих ситовидных клеток придает ткани свилеватый вид, особенно заметный потому, что лучи становятся извилистыми (фото 56).

Паренхимные клетки увеличиваются в непроводящей флоэме и остаются живыми до тех пор, пока не срезаются перидермой (фото 55 и 5б). Клетки лучевой паренхимы также сохраняются активными, кроме альбуминовых клеток, которые в не- функционирующей флоэме разрушаются. Флоэма двудольных Вторичная флоэма двудольных различается по составу, расположению и размеру клеток, а также по структуре нефункционирующей флоэмы (рис. 11.7 и фото 57).

Характеристики

Список файлов книги