Книга 1 (1114506), страница 40

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 40)

В отличие от камбия он состоит из клеток только одного типа. На поперечном срезе феллоген обычно выглядит как сплошной тангенциальный слой (латеральная меристема), состоящий из прямоугольных уплощенных по радиусу клеток, каждая из которых образует радиальный ряд производных, переходящих снаружи в клетки пробки, а внутри в клетки феллодермы (фото 59, А). На продольных срезах клетки феллогена имеют прямоугольные или полигональные очертания, иногда довольно неправильные.

Клетки пробки часто имеют почти призматическую форму (фото 6О,А,Б), хотя могут быть и довольно неправильными в тангенциальной плоскости (фото 60, Е). Иногда они вытянуты вертикально (фото 60,Д,Е), радиально (фото бО,Б — Д) или тангенциально (более узкие клетки на фото 60, А и 63, А). Располагаются они обычно компактно, так как межклетники в ткани отсутствуют. В зрелом состоянии клетки мертвы, но могут иметь жидкое или твердое содержимое, окрашенное или бесцветное. Клетки пробки характеризуются суберинизацией их оболочек.

Суберин (жировое вещество) обычно встречается в виде отдельной пластинки, покрывающей исходную первичную целлюлозную оболочку, которая может одревесневать. Субериновая пластинка в электронном микроскопе выглядит слоистой, вероятно, из-за чередования суберина и восков ~91. Оболочки пробковых клеток по толщине варьируют.

У толстостенных клеток внутрь от субериновой пластинки располагается еще один лигнифицированный целлюлозный слой, так что пластинка оказывается заключенной между двумя целлюлозными слоями. Оболочки пробковых клеток могут быть окрашены в коричневый или желтый цвет. Пробка, используемая в хозяйственных целях в виде бутылочной пробки, имеет тонкие оболочки и заполненные воздухом полости. Она в высокой степени непроницаема для воды, устойчива к действию масла, легка и имеет термоизолирующие свойства. Зрелая пробка такого типа упруга, легко прессуется.

Такие важные в техническом отношении свойства, как непроницаемость для воды и изолирующая способность, позволяют пробке весьма 190 Глава 12 эффективно защищать поверхность растений. Мертвая ткань, расположенная снаружи от перидермы, повышает изолирующие качества пробки. У многих видов растений феллема состоит из пробковых клеток и несуберинизированных клеток, называемых феллоидными. Как и пробковые клетки, они могут иметь толстые или тонкие оболочки и иногда дифференцируются как склереиды (фото 60, Г). У видов АЬ~ея слои пробковых клеток чередуются со слоями клеток, имеющих толстые склерифицированные наружные тангенциальные стенки ~14~.

Эта слоистость соответствует сезонным приростам. Клетки феллодермы напоминают клетки паренхимы первичной коры. От последних они отличаются по своему расположению в тех же самых радиальных рядах, что и клетки феллемы (фото 59, А). Полидерма В корнях и подземных стеблях представителей сем. Нурепсасеае, Муг1асеае, Опадгасеае и Козасеае встречается защитная ткань особого типа, называемая полидермой 113, 18~. Она состоит из чередующихся тканевых слоев — одноклеточных слоев частично суберинизированных клеток и многоклеточных слоев несуберинизированных клеток (фото 61).

Общая толщина полидермы может достигать 20 слоев и более, причем мертвыми являются лишь самые наружные слои. В живой части полидермы несуберинизированные клетки функционируют как запасающие. Ритидом С увеличением возраста дерева перидерма постепенно закладывается на все большей глубине, что вызывает накопление мертвых тканей на поверхности стебля и корня (рис.

12.1 и фото 64). Эта мертвая часть коры, состоящая из слоев прекратившей рост перидермы, называется ритидомом. Ритидом, таким образом, формирует наружную кору. Особенно хорошо он развит в старых стволах и корнях деревьев. У кустарников старая кора обычно рано сбрасывается, что препятствует накоплению мощного рити- дома. Исследования коры у трех видов хвойных, основанные на использовании криофиксации, показали, что ритидом у них включает перидерму двух типов ~17~.

Исходная перидерма и несколько закладывающихся вслед за ней слоев имеют коричневый цвет, а позднее возникающие слои — красновато-фиолетовые. Помимо окраски перидермы этих двух типов различаются по другим физическим и химическим признакам, а также по положению Глава 12 то бЗ,Б и 64). Эти похожие по форме на створки раковин слои возникают под трещинами лежащих снаружи слоев перидермы.

Последующие слои перидермы могут быть непрерывными по всей окружности оси или по крайней мере в значительной ее части (фото 63, В). Феллоген (первый и последующие слои) возникает путем деления клеток различных типов. В зависимости от положения феллогена это могут быть клетки эпидермы, субэпидермальной паренхимы или колленхимы, паренхимы перицикла или флоэмы, в том числе клетки флоэмных лучей. Обычно эти клетки не отличимы от других клеток этого же типа; все они живые и поэтому потенциально меристематические. Инициальные деления клеток могут начинаться при наличии в них хлоропластов и эргастических веществ — крахмала и таннинов, а также при сохранении толстых пе вичных оболочек, таких, как у клеток колленхимы. Со временем р хлоропласты превращаются в лейкопласты, а эргастические вещества и утолщения оболочки исчезают.

Иногда субэпидер ные клетки, из которых возникает феллоген, не имеют колленхимных утолщений и располагаются упорядоченно и компактно. Феллоген закладывается путем периклинальных делений и производит феллему и феллодерму также путем периклинальных делений (рис. 12.2). По мере увеличения окружности оси феллоген Рис. 12.1. Схема, демонстрирующая раннюю (А) и позднюю ~Б) стадии разви- ритидома. А.

В ритидом входят первичная кора и первичная флоэма. тия рити Б. В ритидом входят многочисленные слои вторичнои флоэмы. Пер ы р- а сброшены. 1 — ксилема; 2 — камбий; 3 — флоэма; 4 — вторичные флоэмтидома с рошены. окна. 5 — ритидом; б — луч; 7 — первичные флоэмные волок 10 — феллоген логен последующего слоя перидермы; 9 — исходная перидерма; 10 — ф внутренней перидермы. Перидерма 100й Рис. 12.2. Возникновение перидермы в стебле Ре1агдоп~ит (поперечные р зы).

А. Периклинальные деления в субэпидермальном слое привели к образованию на периферии клеток феллогена и в направлении к центру — клеток феллодермы (по одной клетке каждого типа из одной поделившейся клетки). Б. Закладка перидермы завершена. 1 — закладка феллогена; 2 — эпидерма; 8— феллема; 4 — феллодерма; б — первичная кора; о — антиклинальная стенка; 7 — феллоген. не прерывается благодаря периодическим делениям его клеток в радиальной антиклинальной плоскости (рис.

12.2, Б). Последовательность делений, приводящих к закладке пери- дермы, довольно изменчива даже у растений одного и того же вида, растущих в различных условиях окружающей среды. Феллоген закладывается либо сразу в виде одного слоя клеток, обычно наружного из двух слоев, образованных исходными периклинальными делениями, либо после того, как происходит несколько подготовительных делений.

Последний вариант обычно встречается в корнях. Феллоген исходной перидермы отчленяет большинство клеток наружу. Поэтому количество феллодермы обычно невелико и иногда ограничено всего одним слоем клеток, оставшимся после первых периклинальных делений на внутренней стороне феллогена (фото 59, А). Сравнительно широкая феллодерма наблюдается в стеблях и корнях некоторых представителей сем.

СиспгЬИасеае ~71. Расположенные глубже последующие слои перидермы также имеют феллодерму. Обычно одна клетка феллогена образует за год только несколько клеток пробки. У многих видов годичные слои прироста едва различимы, однако у некоторых видов рано образовавшиеся клетки пробки более широкие и имеют более тонкие оболочки, чем те, которые образуются позже (Ве1и1а: фото 60, 3; Ргипиз, йоЬт~а ~24~), причем позднее образовавшаяся пробка может иметь темное содержимое ~251. 194 Глава 12 Защитная ткань у однодольных Однодольные редко образуют перидерму, сходную с перидермой двудольных ~201. У многих однодольных эпидерма сохраняется и, следовательно, поверхностные слои не сменяются.

Зти слои могут суберинизироваться и склерифицироваться без предварительных клеточных делений или после небольшого числа делений (см. в словаре терминов термин «метакутинизация»). У древесных однодольных, в том числе у пальм ~23~, выявлен особый способ развития защитной ткани. Паренхимные клетки все более глубокой закладки делятся несколько раз периклинально, и проДукты этих делений суберинизируются. Зта ткань за свой характерный вид на поперечных срезах получила название ярусной пробки (фото 65).

Характеристики

Список файлов книги