Книга 1 (1114506), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Ситовидные трубки, клетки-спутники и паренхимные клетки относятся к постоянным компонентам осевой системы, а волокна могут и отсутствовать (АпИо1осй~а). В том случае, когда волокна присутствуют, они либо рассеяны поодиночке (СатрьЬ, фото 58, В; Серпа1апЯия, каипа), либо собраны в виде тангенциальных полос, расположенных параллельными рядами (Егах~пиз, фото 57, А; Ыг~ойепйгоп, Мацпойа, КоЫта, ТЮа, фото 58, А) или менее регулярно (Ойгуа; фото 58, Б).
Волокон может быть так много, что ситовидные трубки и паренхимные клетки выявляются в виде небольших групп, окруженных волокнами (Сагуа). У некоторых видов склеренхимные клетки, обычно склереиды или волокнистые склереиды, дифференцируются только в нефункционирующей части флоэмы (Ргипик). Септированные волокна ГЮя представляют собой живые клетки, запасающие крахмал. В зависимости от структуры камбия вторичная флоэма может быть ярусной ЯоЬт~а) или неярусной (Ве1и1а, Яиегсик, Рори1иь, Ыпойепйгоп, Зид1апя).
Длинные членики ситовидных трубок в неярусной флоэме обычно имеют наклонные концевые стенки со сложными ситовидными пластинками. В более или менее выраженной ярусной флоэме у ситовидных элементов обнаруживаются слегка наклонные или почти поперечные концевые стенки, а их ситовидные пластинки содержат или небольшое число ситовидных полей, или всего одно. Лучи имеют сходство с ксилемными лучами того же растения и могут быть однорядными и многорядными, высокими и низкими; различные виды лучей могут быть представлены в одной и той же ткани. Лучи состоят в основном из паренхимных клеток (фото 57), но могут также содержать склереиды или склерифицированные паренхимные клетки с кристаллами.
В более старых частях флоэмы лучи могут дилатировать в связи с увеличением окружности осевого органа фото 58, А). Дилатация лучей обусловлена радиальными антиклинальными клеточными делениями и растяжением клеток в тангенциальном направлении. Иногда такие Флоэма 185 Рис 117 Структура камбия и вторичной флозмы двудольного растения Е~пойепйгоп 1иЬр4ега (тюльпанное дерево, Евап Р1ап1 Апа1отпу, 2пд ед, ЛоЬп %1- 1еу й Бопеш, 1965) 1 — флоэмная паренхима, 2 — клетка-спутник, 3 — луч, 4 — волокна, о — камбий, 6 — ситовидная трубка, 7 — ситовидная пластинка, 8 — веретеновидные инициали 186 Глава 11 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1.
Вейайе Н.-0. СЬег реп 1..е1пЬац чегйсЫег (пасге) %апре цпс1 бег Р1аабйеп 1п реп ЯеЬгоЬгеп чоп Аппопа цпй Мупзйса, Рго1ор1аята, 72, 69 — 78 (1971). 2. Вейпйе Н.-.0. Яече-1цЬе р1ааМа 1п ге1абоп 1о апд1оарегт ауа1етаИса — ап а11егпр1 1о~чагс1я а с1аЫЙса11оп Ьу ц11гаа1гцс1цга1 апа1уыа, Во1. Кеч., 38, 155 — 197 (1972). 3. Сйа~е Я. С., боойаа М. Е.
ОЬаегчаИопа оп 1Ье цйгая1гцс1цге о1 йе 1ЫсКепед а1ече се11 жа11 1п Рупия йгоЬик 1., Рго1ор1аяпа, 75, 67 — 68 (1972). 4 Сйай~аыау М. М. ТЬе апа1оту о1 ЬагК. ч"1. РеррегпппЬ, Ьохеа, 1гопЬагКа апй о1Ьег ецса1ур1а МВ сгасКей апд Ыггожед ЬагКа, Ацй. Лоцг. Во1., 3, 170— 176 (1955). деления происходят только в средней части луча, причем зона делящихся клеток напоминает по своему характеру меристему 119, 22~.
Обычно только некоторые лучи становятся расширенными, другие же сохраняют ту же ширину, какая у них была в момент их возникновения в камбии (фото 58, А). У некоторых видов Еиса1ур1ия широкие клинья ткани образуются в дилатирующей флоэме в результате деления ее паренхимных клеток ~41. Признаки, характеризующие нефункционирующую флоэму, зависят от присутствующих в ней типов клеток и их дальнейшей судьбы. Одним из таких отличительных признаков старой флоэмы является дилатация лучей.
Ситовидные трубки или полностью сдавливаются, или остаются открытыми и заполняются газообразным содержимым. Паренхимные клетки часто увеличиваются и вследствие этого сдавливают ситовидные трубки или внедряются в их полость (тилоиды). Если ткань сморщивается из-за разрушения части клеток, лучи могут становиться изогнутыми.
Паренхимные клетки в нефункционирующей флоэме продолжают запасать крахмал, пока они не отсекаются перидермой. Количество функционирующей флоэмы обычно ограничено одним годичным слоем, поскольку ситовидные элементы, возникающие из камбия весной, как правило, становятся непроводящими и отмирают в конце сезона (Ругила ~161, Асе~ пеципйо ~23~). Существуют, однако, исключения из этого правила. Например, у РИя ситовидные элементы к зиме утрачивают свою функциональную активность, но восстанавливают ее следующей весной. Количество нефункционирующей флоэмы очень сильно варьирует. Если перидерма формируется повторно с короткими интервалами, то старая флоэма не накапливается. У некоторых растений во флоэме хорошо различимы слои годичного прироста.
Это наблюдается в тех случаях, когда ранние ситовидные элементы заметно и~ире, чем более поздние, или когда в поздней флоэме имеется пояс склеренхимных клеток. Но чаще всего границы слоев бывают нечеткими из-за изменений, происходящих в нефункционирующей флоэме. Флоэма 5. Стаей А. 5., Спяр С. Е. РИоет 1гапярог1 1п р1ап1я, Яап Ггапс1ясо, СаИогп1а, Ггеегпап апд Согирапу, 1971. 6.
СгопзЬаао У., Апйегяоп Р., 81ече р1а1е рогея о1 ЛЧсойапа„Л. П1гайгнс1. Кея., 27, 134 — 148 (1969). 7. Сгопяйаы У., О~Ыег У., Жопе В. Г1пе Мгнс1цга1 яЫйея о1 Р-рго1е1пя 1и СисигЬЫа, СиситВ, апд ХкоБапа, Л. П1гайгнс1. Рея., 45, 192 — 205 (1973). 8. Сигпег Н. В., Езаи К, СпеааЧе У. 1. Р1аяию1уЫс яШйея о1 рИоегп, Агпег. Лонг. Во1,, 42, 68 — 81 (1955). 9. реп Ои1ег К Я~. Н1яЫорса1 1пчеяЫда1юпя о1 1Ье яесопдагу рИоеги о1 дугипоярепия, Мед. 1 апдЬонжЬодеясЬ.
%адеп1пдеп, Иедег1апд, 67 (7), 119 р. (1967) . 10. Епд1етап Е. М. 81ече е1егиеп1 о1 1трайепя зиПат'. 1. %оцпд геас6оп, Апп. Во1., 29, 83 — 101 (1965). 11. Еяаи К ТЬе рИоегп, НапдЬцсЬ дег РЛапхепапа1оппе, Вапд 5, Те11 2 (1969). 12. Еяаи К СЬапдея 1п 1Ье пнс1еня апд 1Ье епдор1аяги1с гебсн1цгп дцг1пд ЙЛегепйаИоп о1 а я(ече е1егиеп$1п М~тояа рисса 1, Апп. Во1., 36, 83 — 101 (1972).
13, Еяаи К., СпеаЖе У. 1. Ядп1йсапсе о1 се11 йчЫопя 1п йЛегепЫаЫпд яесопдагу рИоеги, Ас1а Во1. Хеег1, 4, 348 — 357 (1955). 14. Еяаи К, СйеаЖе У. 1. Жа11 й~сКеп1пд 1и я1ече е1етеп1ь, Ргос. Ха11. Асад. Яс1., 44, 546 — 553 (1958). 15. Еяаи К, СпеаЛе У. 1. Яке о1 рогея апд йе1г соп1епЬ 1п я1ече е1егпеп1я о$ д1со1у1едопя, Ргос. Ха11. Асад. Яс1., 45, 156 — 162 (1959). 16, Еоег1 Р.
Р. РИоеги я1гнс1нге 1и Ругия соттипл 1.. апд Ня яеаяопа1 сйапдея, 11п1ч. СаИ. РнЬя. Во1., 32, 127 — 194 (1960). 17. Еоег~ Р. Г., Еясйпсй В'., Ейспйогп 5. Е. Р-рго1е1п д1Мг1ЬнИоп 1п гпа1нге я1ече е1егпеп1я о1 СисигЫ~а тахта, Р1ап1а, 109, 193 — 210 (1973). 18. Еоег1 Р. Р., ЕьсЬгкЬ Я~., ЕкИогп 5. Е., 1лтЬасЬ Я. Т. ОЬяегча1юпя оп репе1га1юп о1 Ьаг1еу 1еачея Ьу йе арЫд ЙЬора1оарЬит таЫи (Рйсй), Рго1ор1аягиа, 77, 95 — 110 (1973).
19. НоЫЬеЫе Иг. Апа1огп1е ппйе1енгора1ясйег бейо1кг1пдеп, НапдЬнсЬ дег Мйгоясор1е 1п дег Тесйпй, Вапд 5, Те11 1, 195 — 367 (1951). 20. Ра1е У. 5., биптпд В. Е. 5. Тгапя1ег се11я, Апп. Кеч. Р1ап1 РЬуя1о1., 23, 173 †1 (1972). 21. 5аи1ег У. У., Вгаип Н. У. Су1осЬеппясйе 11п1егянсйцпд дег А1гинпдяаИМ1а1 1и деп ЯгаяЬнгдег-Хе11еп чоп Лапх цпд йге ВеденШпд 1йг деп Аяя1пп1а1- 1гапярог1, У. Р11апкепрйуяю1., 66, 440 — 458 (1972). 22.
ЯсйпеЫег Н. Оп1одепу о1 1епюп 1Ьгее ЬагК Агпег. Лонг. Во1., 42, 893 — 905 (1955). 23. Тиснет С. М., Еоег1 Р. Р. Яеаяопа1 дече1оргпеп1 о1 1Ье яесопдагу рИоегп 1п Асег педипйо, Агиег. 3. Во1., 56, 275 — 284 (1969). 24. УеайегХеу Р. Е. ТЬе гиесЬап1яги оХ я1ече-1нЬе 1гапя1осабоп: оЬяегча1юп, ехрег1гпеп1 апд йеогу, Адч.
Яс1., 18, 571 — 577 (1962). /лава 12 Перидерма Перидерма представляет собой защитную ткань вторичного происхождения, замещающую эпидерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Развитие перидермы наиболее характерно для древесных двудольных и голосеменных растений. Листья обычно не образуют перидермы, но у чешуй зимующих почек она может появляться. Перидерма встречается и у травянистых двудольных, особенно в самых старых частях стебля и корня.
Среди однодольных одни растения имеют перидерму, другие — вторичную защитную ткань иного типа. Перидерма развивается на поверхностях, которые обнажаются после опадения частей растений, например листьев и веток. Образование перидермы представляет собой также важный этап в развитии защитных слоев около поврежденных или мертвых ~некротизированных) тканей (раневая перидерма, или раневая пробка, фото 59, В), появляющихся в результате или механического поранения ~15~, или внедрения паразитов ~21~.
В некоторых семействах двудольных перидерма ~называемая межксилемной пробкой) образуется в ксилеме в связи с нормальным отмиранием однолетних побегов или образованием трещин в многолетних корнях и стеблях ~16~. Термин «перидерма» следует отличать от неспециального термина «кора». Хотя «кора» имеет слишком общий смысл и часто употребляется в разных значениях, этот термин может оказаться полезным, если дать ему правильное определение. Термин «кора», очевидно, более всего пригоден для обозначения всех тканей, находящихся снаружи от камбия: вторичной флоэмы, первичных тканей, которые еще могут оставаться снаружи от вторичной флоэмы, перидермы и мертвых тканей снаружи от перидермы.
Отмирающие клетки, оказавшиеся изолированными снаружи от пери- дермы, определяют границу между наружной неживой и внутренней живой корой. Функционирующая флоэма составляет внутреннюю часть живой коры. Термин «кора» иногда применяется для стебля, находящегося в состоянии первичного роста. В этом случае он включает первичную флоэму, первичную кору и эпидерму. Однако первичную флоэму и первичную кору корня нельзя объединить под общим названием «кора» из-за чередующегося расположения первичной ксилемы и флоэмы.
Перидерма 189 Структура аеридермы и связанных с ней тканей Перидерма состоит из феллогена (пробкового камбия) — меристемы, образующей всю эту ткань, феллемы (обычно называемой пробкой) — защитной ткани, откладываемой феллогеном по направлению к периферии органа, и феллодермы — живой паренхимной ткани, откладываемой меристемой внутрь (фото 59, А). Отмирание тканей, лежащих снаружи от перидермы, происходит в результате образования прокладки из неживой пробки между этими тканями и живыми внутренними тканями оси. Феллоген имеет сравнительно простое строение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
