Книга 1 (1114506), страница 42
Текст из файла (страница 42)
НауыаЯ Р. Жаху з1гцсЫгез 1и йе 1еп11се1з о$ ро1а1о 1цЬегз апд йе1г рояз1Ые еЛес1я оп рая ехсйапде, Р1ап1а, 120, 273 — 2?7 (1973). 11. НоЫйеЫе И'. Апа1оппе ги1йе1ецгора1ясЬег беЬо1кппдеп, НапдЬцсЬ дег Мйгоя1сор1е 1п дег ТесЬпй, Вапд 5, ТеП 1, 195 — 367 (1951). 12. Пре1г У. Иоцпд ЬеаИпд 1п Ьц,Бег р1ап1з, 1п1егпа11.
Кеч. Су1о1., 2?, 1 — 28 (1970). 13. Ьийап М, Рая АЬясЫцяядежеЬе дег %цгке1п цпяегег А1репрйапкеп, Вег. Рецэп. Во1. бея., 68, 87 — 92 (1955). 14. Модепзеп Н. Е. Яцд1ея оп йе Ьаг1 о1 йе согК ЬагК йг: АЬьез 1аяосагра айаг. ап~опка (Мегг(агп) Ьеппиоп. 1. РегЫегт оп1одепу, Агя. Асас1. Яс1. Л., 5, 36 — 40 (1968). П. ТЬе епес1 о1 ехрояцге оп йе багие о1 1пШа1 гЬу1Ыогпе 1оггпаИоп, Агя. Асад. Бс1. Л., 5, 108 — 109 (1968). 15.
Могпз Х,. Е.., Мапп Ь. К %оцпд ЬеаИпд, 1сеер1пд ццаИ1у, апд сотрозйюпа1 сЬапдея дцг1пд сцг1пд апд з1огаде о1 ячееек ро1а1оез, Н1!дагд1а, 24, 143— 183 (1955). 16. Мозз Е. Н., богйат А. Е. 1п1егху1агу сог1 апд Йззюп о1 я1егпз апд гооЬ, РЬу1огиогрЬо1оду, 3, 285 — 294 (1953). 17. МиИсй О. В., Уепзеп 6. О. Хек сопсер1я апд 1егпппо1оду о1 соп11егоця регЫепиз: песгорЬу1асИс апд ехорйу1асИс регЫеггиз, Сап. Л. Во1., 51, 1459— 1470 (1973). 18.
УеЬоп Р. Е., Юйе1т 5. Коте аяресЬ о$ йе з1гатчЬеггу гоо1, НПдагд1а, 28, 631 — 642 (1957). 19. ЯтИйзоп Е. Рече1ортеп1 о1 Мироед сог1с 1п ШтизХйоПапсБса МП1., Ргос. Ьеедя РЫ1оя. Ь11. Кос., Зс1. Бес., 6, 211 — 220 (1954). l лава 13 Секреторные структуры Секрецией называют комплекс явлений, связанных с отделением веществ от протопласта или их изоляцией в отдельных частях протопласта. Секретируемыми веществами могут быть избыточные ионы, которые удаляются в форме солей; излишние ассимиляты, выделяющиеся в виде сахаров или веществ клеточной оболочки; соединения, являющиеся или не являющиеся конечными продуктами метаболизма, которые, однако, не утилизируются или утилизируются в физиологических процессах лишь частично (алкалоиды, таннины, терпены, смолы, различные кристаллы); вещества, выполняющие после выделения особую физиологическую функцию (ферменты, гормон;ы) .
Удаление веществ, не участвующих в метаболизме клетки, иногда называют экскрецией. Однако у растения четкой границы между экскрецией и секрецией провести трудно: одни и те же клетки накапливают разнообразные вещества, часть которых представляет собой продукты отброса, а часть вновь используется ~351. Кроме того, роль многих, возможно даже большинства, секретируемых веществ точно не выяснена. В данной книге термин «секреция» понимается гроко, в него включены синтез, изоляция и выход веществ, которые либо функционально специализированы, либо предназначены для хранения или экскреции. К секреции относится как удаление веществ из клетки (на поверхность растения или во внутренние вместилища), так и накопление секретируемых веществ в определенных отсеках клетки. При обсуждении процессов секреции у растений обычно подчеркивается деятельность специализированных секреторных структур, таких, как железистые волоски, нектарники, смоляные каналы, млечники и другие.
По существу секреция происходит во всех живых клетках и представляет собой часть их нормального метаболизма. Она характеризует различные этапы накопления временных отложений в органеллах и вакуолях;. мобилизации ферментов, участвующих в синтезе и разрушении клеточных компонентов; обмена веществ между органеллами и их транспорта от клетки к клетке.
При изучении специализированных секреторных структур у растений нельзя упускать из виду широкое распространение секреторных процессов. Четко дифференцированные секреторные структуры встречаются во многих формах, которые варьируют в зависимости от вида 201 Секреторные структуры 1Оа 1 Рис. 13.1. Секреторные трихомы.
А — В. Железистые волоски листа лаванды Еаоаади1а оега с нерастянутой (А) и растянутой накапливающимся секретом (Б, В) кутикулой. Г. Железистый волосок листа хлопчатника (боззур~ит). Д. Железистый волосок с одноклеточной головкой стебля Ре1ауотит. Е. Клейкий волосок молодого листа Ругик Ж. Перламутровая железка листа винограда Бйз о~п~~ега. 3. Жгучий волосок крапивы Игаса игепк 1 — кутикула; 2 — ра- фиды.
секретируемого вещества. Высокодифференцированные секреторные структуры, состоящие из большого числа клеток, называются железками (рис. 13.1, Ж); более простые из них представляют собой железистые образования, например железистые волоски (рис. 13.А,Г,Д), железистая эпидерма или железистые клетки. Различия между ними, однако, нечеткие, и железками часто называют самые разные, крупные и мелкие, волосковидные и более сложные секреторные структуры. По своей деятельности железки могут быть очень специфичными, на что указывает преобладание одного или группы веществ в содержимом, выделяемом данной железкой ~211.
Одни железистые структуры (гидатоды, слизевые железки, нектарники, соле- 202 Глава 18 вые железки) секретируют гидрофильные вещества, другие (масляные железки, эпителиальные клетки смоляных ходов) выделяют липофильные вещества. В ультраструктурных исследованиях были выявлены определенные цитологические различия между железистыми структурами этих двух типов. Так, секреция гидрофильных веществ происходит в присутствии многочисленных митохондрий и хорошо развитых эндоплазматического ретикулума и диктиосом. В масляных железках с секрецией, по-видимому, связана прогрессирующая дегенерация первоначально плотных протопластов ~20~. Диктиосомы, столь активно функционирующие в секреции полисахаридов, пектиновых веществ и слизей ~281, в секреции терпеноидов, очевидно, не участвуют ~39~.
Способы элиминации секрета из клеток выяснены лишь частично. Так, если переносчиками секрета являются диктиосомные пузырьки, то они выходят из протопласта путем слияния с плазмалеммой (гранулокриновая секреция). После этого, по-видимому, секрет проходит через оболочку. У многих железок движение секрета наружу через оболочку (апопластический перенос) обеспечивается кутинизацией радиальных стенок в виде эндодермоидного слоя клеток, расположенных под секреторными клетками ~341.
Если секретируемые молекулы имеют небольшой размер, предполагается непосредственный переход их через плазмалемму и оболочку (эккриновая секреция). Такое прохождение считается пассивным, если оно контролируется градиентами концентрации, и активным, если оно нуждается в метаболической энергии. Клетки, секретирующие гидрофильние вещества, например клетки железок, выделяющих соли или углеводы, могут дифференцироваться как передаточные клетки, для которых характерны протуберанцы оболочки ~291. Эфирные масла часто накапливаются в секреторных трихомах между клеточной оболочкой и кутикулой (рис. 13.1,А— В).
Позднее кутикула может разрываться, и таким образом завершается выход масла. В следующих разделах описаны характерные примеры секреторных структур, находящихся на поверхности растения, и структур, заключенных в различные ткани. Наружные секреторные структуры Трихомы и железки Наружные секреторные структуры различаются по сложности. Часто секреторной является просто часть эпидермы, иногда секреторные клетки представляют собой компоненты придатков — железистых трихомов и железок,— происходящих из одной эпидермы или из эпидермы и субэпидермальных слоев. Трихомы часто имеют одно- или многоклеточную головку, состоящую из клеток, 204 Глава 18 Рис. 13.2.
Схема секретирующего соль трихома вместе с частью листа лебеды (А1пр1ех). Длинной изогнутой стрелкой показан путь движения ионов из ксилемы жилки к пузыре- видной клетке трихома. Короткие стрелки по' казывают выход ионов в вакуоль. (Связь трихомов с листом в целом см. гл. 19.) 1 — вакуоль; 2 — пузыревидная клетка; 3— клетка-ножка; 4 — кутикула; б — эпидерма; 6 — гиподерма; 7 — мезофилл; 8 — обкладка пучка; 9 — ксилема. тельный положительный градиент концентрации соли, перенос ионов в вакуоли этих клеток является процессом, потребляющим энергию 1211. В качестве примера железки, секретирующей соль непосредственно наружу, рассмотрим железку у гребенщика Татапх арбуза.
Эта железка представляет собой комплекс из восьми клеток, из которых шесть являются секреторными, а две — базальными собирательными клетками (рис. 13.3). Группа секреторных клеток заключена в кутикулярный слой, прерываемый лишь там, где самые нижние секреторные клетки связываются плазмодесмами с собирательными клетками. Процесс секреции соли представляется следующим образом ~37~. Соль входит в железку через плазмодесмы между собирательными клетками и мезофиллом и движется по железке от клетки к клетке также по плазмодесмам.
Она накапливается в микровакуолях, которые в конце концов сливаются с плазмалеммой, выстилающей оболочку и ее протуберанцы. Соль попадает в богатую пектином оболочку и движется к верхушке железки, где выходит через поры в поверхностном слое. Обратный ток соли через оболочки в мезофилл предотвращается кутикулярным слоем. Солевые железки рассматриваются как приспособления для обессоливания; они вероятно, поддерживают солевой баланс путем секреции избытка соли. В соответствии с этим состав секретируемой соли зависит от солевого состава среды обитания корней.
У многих древесных растений ~Аезсп1цз, Ве1п1а, Сагуа, Ма1ыз) железистые волоски и более сложные придатки, называемые 205 Секреторные структуры Рис. 13.3. Схема секретирующей соль железки гребенщика Татапх арйуИа. Комплекс из восьми клеток, из которых шесть являются секреторными и две собирательными, погружен в эпидерму и находится в контакте с мезофиллом (внизу). Кутикула и кутинизированная оболочка обозначены вместе как кутикулярный слой штриховкой крест-накрест. (Схема составлена на основе данных работы ~371.) 1 — поры; 2 — кутикулярный слой; 3 — секреторные клетки; 4— собирательные клетки; 5 — вакуоль; б — плазмодесмы; 7 — протуберанцы обо- лочки; 8 — микровакуоли; 9 — мезофилл.
клейкими волосками (рис. 13.1,Е), развиваются на молодых примордиях листьев и производят клейкий секрет, который пропитывает всю почку и покрывает ее поверхность. Когда почка раскрывается и листья разрастаются, железистые придатки высыхают и отваливаются. Они, вероятно, обеспечивают защитное покрытие покоящихся почек.
Нектарники В солевых железках основным источником секретируемых растворенных веществ является транспирационный ток, тогда как в нектарниках в секреции жидкости участвуют как флоэма, так и ксилема. Нектарники секретируют жидкость, содержащую сахар. Они встречаются на цветках (флоральные нектарники) и на вегетативных частях растения (экстрафлоральные нектарники). Нектарники имеют вид железистых поверхностей (рис. 13.4,Г,Д') или дифференцируются в специализированные структуры (рис. 13.4, А — В, Š— 3). Флоральные нектарники занимают различное положение в цветке: они находятся на чашелистиках, лепестках, тычинках, завязях или на цветоложе ~8, 9, 181.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
