Книга 1 (1114506), страница 37

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 37)

Диктиосомы, активно продуцирующие пузырьки в период формирований утолщения оболочки, в зрелых клетках не обнаруживаются. Рибосомы также исчезают. Остаются органеллы двух типов — пластиды и митохондрии (фото 51, В и 52, А). Пластиды бывают двух видов: в одних, которые почти не имеют мембран, накапливается крахмал (фото 48 и 51, В), а другие содержат белок в виде фибрилл (фото 51, А, Б) или кристаллов (образование крахмала может происходить и в белок- содержащих пластидах). Различия между пластидами ситовидных элементов используются как таксономический признак ~21.

Две пограничные цитоплазматические мембраны — плазма- лемма и тонопласт — имеют различную судьбу. Плазмалемма сохраняется в зрелых клетках и, по-видимому, обусловливает избирательную проницаемость протопласта, о чем можно судить по его способности к плазмолизу ~8~. Тонопласт разрушается, и граница между вакуолью и цитоплазмой исчезает (рис. 11.4,В, Г и фото 51, В). Ситовидные элементы обычно формируют белковые включения, которые прежде назывались слизью, а теперь получили наименование Ф-белок (флоэмный белок) [111. Зтот белок часто имеет вид нитей трубчатой формы со спиральным расположением субъединиц (фото 49 и 50, А) . Трубки могут вытягиваться, особенно в зрелых ситовидных элементах.

В этом случае благодаря спиральной структуре в нитях появляется поперечная исчерчен- ность (фото 50,Б). Первоначально Ф-белок накапливается в виде одного или нескольких тел (рис. 11.4,Б), но затем он рассеивается по цитоплазме, формируя тяжи или сеть (рис.

11.4, В). У представителей некоторых таксонов Ф-белковые тела распадаются только частично, или не распадаются совсем. После разрушения тонопласта рассеянный по цитоплазме Ф-белок занимает париентальное положение как в клеточной полости, так и в отверстиях ситовидных пластинок (рис. 11.4,Г), что хорошо видно на срезах, если при изготовлении препаратов соблюдаются все необходимые предосторожности ~171. Б противном случае он рассеивается по всей клеточной полости и закупоривает отверстия ситовидных пластинок. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ СИТОВИДНЫХ ПЛАСТИНОК В молодых ситовидных элементах ситовидное поле (или поля) формирующейся ситовидной пластинки пронизано нормальными плазмодесмами (рис.

11.4,Б,В), с которыми связаны цистерны эндоплазматического ретикулума (рис. 11.5 и фото 51,Г). Зти плазмодесмы определяют положение будущих отверстий. Цистерны эндоплазматического ретикулума локализованы с обеих Рис 11 5 Объемное изображение половины будущей ситовидной пластинки, ичлюстрирующее связь между плазмодесмами и цистернами эндоплазматического ретикулума (1) в местах формирующихся перфораций Плазмалемма, находящаяся между ЗР и каллозой„на рисунке не показана (Езаи, СЬеад1е, Ипя Са1Л РпЬз Во1, 36, 253 — 344„1965 ) 2 — продольная стенка оболочки, 3 — границы будущих отверстий, 4 — место отверстия, 5 — каллоза, 6 — плазмодесмы сторон порового поля и соединены между собой десмотрубкои, проходящей через канал плазмодесмы (гл.

3 и 4). В то время, когда протопласт находится еще в интактном состоянии, вокруг каждой плазмодесмы появляется каллозныи чехол, который прерывается только в районе срединной пластинки. Симметричные каллозные отложения принимают форму пластиночек или воронок с отверстием в центре — месте расположения плазмодесмы. Когда ядро начинает дегенерировать, плазмодесменные каналы расширяются, причем в зоне срединной пластинки часто образуется полость (рис.

11.4,В и фото 51,Г). Как только отверстия достигают окончательного размера, они освобождаются от цистерн эндоплазматического ретикулума. Плазмалемма, которая ограничивала исходные плазмодесмы, сохраняется (фото 50, Б), но трубка эндоплазматического ретикулума исчезает. Таким образом, отверстие становится открытым в том смысле, что его содержимое оказывается связанным с содержимым контактирующих ситовидных элементов (рис. 11.4,Г).

Формирование зрелой ситовидной пластинки является одним из последних проявлений автолитического процесса, происходящего в ситовидном элементе 177 Флоэма во время его превращения в специализированную проводящую клетку. Аналогичный процесс имеет место в дифференцирующихся сосудах ксилемы, в которых образование перфораций в торцевых стенках связано с деградацией протопласта (гл. 8).

СТРУКТУРА ОТВЕРСТИИ В ЗРЕЛЫХ СИТОВИДНЫХ ЭЛЕМЕНТАХ 12 к эзау, кн 1 Еще в прошлом столетии физиологические исследования передвижения вешеств по флоэме показали, что сок в ситовидеом элементе находится под положительным давлением, достигающим ЗО атм ~241. В современных исследованиях такого рода используют меченые соединения и «медвяную росу», которую выделяют тли, питающиеся флоэмным соком. Установлено, что тли, проникая в ситовидные трубки ~181, поглощают азотистые соединения и выделяют сок, содержащий сахар («медвяная роса»).

Различные опыты с использованием этих исследовательских инструментов обнаружили, что в проводящих трубках существует устойчивое давление и что скорость движения ассимилятов варьирует в пределах 10 — 100 см/ч. Если растение срезается, содержимое ситовидных трубок обычно вытекает под воздействием физических факторов. Экссудат из перерезанных ситовидных трубок («флоэмный экссудат») представляет собой транспортируемые по флоэме растворы, но он также содержит некоторые компоненты протопласта, среди которых наиболее заметное место занимает Ф-белок ~7~. Однако Ф-белок вытекает не полностью.

Часть его остается внутри отверстий (фото 5О,Б и 51,В) и образует скопления — «слизевые пробки» в ситовидной пластинке. Эти пробки препятствуют дальнейшему вытеканию экссудата из ситовидных трубок. Раневая каллоза, быстро развивающаяся в поврежденной флоэме [101, окончательно блокирует отверстия.

Приведенные данные согласуются с представлением о том, что закупорка отверстий в проводящих ситовидных элементах Ф-белком и каллозой происходит в ответ на снятие давления и другие нарушения, связанные с поранением флоэмы, и что в интактных растениях отверстия открыты для передвижения транспортируемых веществ. С точки зрения теории массового тока ~51 открытые отверстия являются необходимым условием передвижения веществ.

Однако некоторые исследователи склонны думать, что отверстия ситовидных пластинок закупорены в неповрежденной ткани, и это обстоятельство должно учитываться при разработке теорий передвижения веществ по флоэме. Последнее представление не подтверждается экспериментами, в которых повреждение флоэмы при срезании растения удается свести к минимуму.

Для достижения этой цели растение можно Глава 11 быстро заморозить перед приготовлением препаратов флоэмы ~61 или за два дня до срезания у него можно удалить листья (это удобно делать на проростках ~171), снизив тем самым концентрацию растворенных веществ в ситовидных трубках. Эксперименты такого рода показали, что отверстия в интактных проводящих ситовидных элементах не закупорены ни каллозой, ни Ф-белком. Клетки-спутники Исследования транслокации веществ свидетельствуют о том, что движение органических веществ по флоэме зависит от функционального взаимодействия между ситовидными элементами и соседними паренхимными клетками.

В тех тканях, где сахара становятся пригодными для транспортирования, например в таких, как фотосинтезирующий мезофилл или реактивируемая запасающая паренхима, сахара передаются в проводящую систему соседними паренхимными клетками (загрузка ситовидных элементов). В местах утилизации сахаров, т. е. там, где происходят активные ростовые процессы или запасание веществ, паренхимные клетки участвуют в выведении сахаров из проводящей системы (разгрузка ситовидных элементов) .

Следовательно, флоэма является единой системой, состоящей из проводящих элементов и смежных с ними клеток, обеспечивающих загрузку и разгрузку проводящих элементов вдоль всего пути перемещения сахаров от их источников к местам потребления. В результате постоянного обмена сахарами между проводящими элементами и соседними ядерными клетками поддерживается градиент концентрации сахарозы, обеспечивающий определенную скорость и направление движения ~51. Возможно, что вещества, выделяемые в ситовидные элементы из соседних ядерных клеток, служат также источником энергии для транспорта веществ в самих проводящих элементах ~21~. Клетки-спутники — это паренхимные клетки, которые специализируются в направлении функциональных связей с ситовидными элементами, обеспечивая регуляцию передвижения веществ по флоэме. Они связаны с ситовидными элементами плазмодесмами (обычно ветвящимися со стороны клеток-спутников, фото 52,Б), и их длина зависит от смежных с ними ситовидных элементов.

Протопласты клеток-спутников отличаются теми особенностями, какие характерны для метаболически активных клеток (фото 52, А). Ядро и ядрышко в них сравнительно крупные. Клетки содержат пластиды, часто дифференцирующиеся как-хлоропласты, множество крупных митохондрий и некоторое количество эндоплазматического ретикулума. Наиболее характерной чертой является Флоэма обилие рибосом, нередко сочетающееся с высокой плотностью гиалоплазмы.

Клетки вакуолизированы в различной степени, причем часто они содержат множество мелких вакуолей. В целом клетки-спутники по своей ультраструктуре сходны с секреторными клетками, и их способность выделять сахар "в проводящие элементы против градиента концентрации позволяет предполагать, что они выполняют секреторную функцию. У представителей определенных таксонов двудольных клетки-спутники образуют внутренние выросты оболочки в той части флоэмы, где обмен между ситовидными элементами и соседними клетками особенно интенсивен (гл.

18) . В результате образования таких выростов увеличивается внутренняя поверхность оболочки и прилегающей к ней плазмалеммы, что обеспечивает соприкосновение последней с более обширными участками протопласта. Клетки с внутренними выростами оболочки обычно называют передаточными клетками ~20~; они встречаются в растении там, где наблюдается активный ближний транспорт растворенных веществ.

Характеристики

Список файлов книги