Книга 1 (1114506), страница 36

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 36)

На большинстве препаратов проводящей флоэмы каждое отверстие ситовидных полей выстлано каллозой (рис. 11.2, Г, Д) . Каллоза — углевод, окрашивающийся анилиновым синим и резорциновым синим в голубой цвет и образующий при гидролизе глюкозу. Чем старше ситовидный элемент, тем больше в нем накапливается каллозы. В результате слой каллозы, выстилающий отверстия, постепенно увеличивается и некоторое ее количество появляется на поверхности ситовидного поля. По мере того как ситовидный элемент переходит в состояние покоя или перестает функционировать совсем, отверстия ситовидных полей все более сужаются и в конце концов полностью облитерируются. На этой стадии каллоза располагается в виде подушечки на ситовпдном поле (рис.

11.2, В, Е). В старых, полностью бездействующих ситовидных элементах каллоза отсутствует, и в ситовидных полях видны открытые перфорации. Если же флоэма находится в состоянии покоя, то в ходе ее реактивации весной количество каллозы в ситовидных элементах сокращается и непрерывность прото- пластов в перфорациях восстанавливается вновь. Хотя каллоза является характерным компонентом оболочки ситовидных элементов, детальное исследование показало, что: 1) клетки, находящиеся в функционально активном состоянии, содержат очень мало каллозы или не содержат ее вообще; 2) кал- 171 Флоэма лоза исключительно быстро синтезируется в ответ на поранение и, следовательно, появляется в проводящих клетках во всех тех случаях, когда материал для исследования препарируется с недостаточными предосторожностями, что приводит к грубым повреждениям живых клеток; 3) отложение каллозы на ранней стадии развития ситовидных полей и в конце функционального периода представляет собой ответ на внутренние стимулы, а не на внешние воздействия.

СИТОВИДНЫЕ КЛЕТКИ И ЧЛЕНИКИ СИТОВИДНЫХ ТРУБОК Степень специализации ситовидных полей и особенности их распределения вдоль оболочки данной клетки позволяют классифицировать ситовидные элементы на ситовидные клетки и членики ситовидных трубок. В ситовидных клетках ситовидные поля не отличаются высокой специализацией и не группируются в виде ситовидных пластинок (рис. 11.3, А). В члениках ситовидных трубок более высокодифференцированные ситовидные поля располагаются лишь на определенных участках оболочки, находящихся обычно на торцевых стенках и носящих название ситовидных пластинок (рис. 11.3, Б — 3).

Ситовидные пластинки обеспечивают более тесный контакт между члениками ситовидных трубок, чем менее дифференцированные латеральные ситовидные поля или ситовидные поля ситовидных клеток. Эволюционное значение этого различия, по-видимому, состоит в том, что клетки, имеющие ситовидные пластинки, специализировались для продольного передвижения растворов в большей степени, чем ситовидные клетки. Такие же различия в степени эффективности наблюдаются при передвижении растворов по членикам сосудов, связанным перфорационными пластинками, и трахеидам, соединенным посредством пор.

Благодаря наличию в члениках сосудов перфорационных пластинок, а в члениках ситовидных трубок ситовидных пластинок эти два типа клеток, образующих продольные ряды, действуют как один функциональный элемент. В ксилеме такие проводящие элементы получили наименование сосудов (гл. 8), а во флоэме — ситовидных трубок. Таким образом, ситовидная трубка представляет собой ряд клеток, соединенных между собой концами посредством ситовидных пластинок (фото 54, А).

Так же, как и в сосудах, концевые стенки могут быть строго поперечными или в той или иной степени наклонными, в последнем случае клетки перекрывают друг друга. Сравнительные исследования показали, что голосеменные и низшие сосудистые растения, за некоторыми исключениями, содержат ситовидные клетки, а покрытосеменные — как двудольные, так и однодольные — ситовидные трубки '~11~. 172 Глава 11 1Я~ ~®~ ,! Ф1 Рис. 11 3.

Видоизменения структуры ситовидных элементов. А. Ситовидная клетка Ртив р~пеа и связанные с ней лучи на тангенциальном срезе. На остальных рисунках изображены членики ситовидных трубок с клетками-спутниками на тангенциальных срезах флоэмы следующих растений: Уифапз Ь|пдзй (Б), Ругила та1ив ~В), Ыподепдгоп 1иПр~~ега 1Г), Асег рзеийор1а1апия ~Д), Сгур1осагуа гитега ~Е), Ргахтив атенсапа (Ж), У~Ыепа зр. 13). На рис. Б — Ж клеточная оболочка в области ситовидных пластинок и-полей выглядит более утолщенной, чем на неперфорированных участках, из-за отложений каллозы. 1 — ситовидные поля; 2 — луч; 3 — альбуминовая клетка; 4 — сложная ситовидная пластинка; б — простая ситовидная пластинка; б — клетки-спутники; 7 — латеральные ситовидные поля; 8 — ситовидное поле ситовидной пластинки.

Ситовидные поля и ситовидные пластинки покрытосеменных весьма разнообразны по уровню дифференциации и характеру их расположения в клетке. В определенной степени эти различия 1?3 Флоэма связаны с длиной и формой клеток ~151. В длинных члениках ситовидных трубок с наклонными концевыми стенками обычно встречаются сложные ситовидные пл астинки (рис. 11.3, Б — Г), состоящие из нескольких ситовидных полей. Концы таких элементов имеют клиновидную форму, и ситовидные пластинки форми.

руются на скошенной стороне клина, которая является частью радиальной грани клетки (фото 47,Г и рис. 11.3,Г). Множественные ситовидные поля могут иметь лестничное или какое-либо другое, менее упорядоченное расположение. Очень сложные ситовидные пластинки, характерные для сильно скошенных концевых стенок, часто содержат относительно узкие отверстия (фото 47,Г), и их ситовидные поля мало отличаются от тех, которые располагаются на боковых стенках этих же клеток. Такие членики ситовидных трубок у покрытосеменных интерпретируются как довольно примитивные.

Возрастание специализации характеризуется уменьшением угла наклона концевых стенок, сокращением числа ситовидных полей в ситовидных пластинках, увеличением размера отверстий и сопутствующим увеличением различий в специализации между латеральными ситовидными полями и ситовидными полями ситовидных пластинок (рис. 11.3, Б — Э) . Большинство данных свидетельствует о том, что наиболее высокоспециализированные ситовидные элементы имеют простые ситовидные пластинки с большими отверстиями на поперечных стенках и ситовидные поля с низкой степенью специализации на продольных стенках (рис. 11.3, 3). Приведенные выше данные показывают, что последовательность эволюционных изменений в ситовидных элементах во многих отношениях сходна с эволюцией члеников сосудов ксилемы. Однако если для оценки эволюционной продвинутости члеников сосудов в качестве критерия можно с успехом использовать длину клеток, то этого нельзя делать в сравнительных исследованиях члеников ситовидных трубок.

Хотя короткие веретеновидные клетки камбия дают начало коротким членикам ситовидных трубок, производные длинных веретеновидных инициалей, расположенные со стороны флоэмы, могут делиться, что приводит к сокращению потенциальной длины члеников ситовидных трубок ~131. ПРОТОПЛАСТ Протопласт ситовидного элемента в ходе его онтогенеза претерпевает глубокие изменения (рис. 11.4). Отдельные клеточные компоненты в разной степени затрагиваются этими изменениями, и эти различия зависят как от таксономической принадлежности растения, так и от положения клеток в теле растения.

У семенных растений ядро обычно дегенерирует. Оно либо сохраняется в клетках как уплотненное тело, не имеющее внутренней структуры, ли- 174 Глава 11 ~~ЯР О о~ ( (о (~ .) Я о Рис. 11.4. Схемы, иллюстрирующие последовательность дифференциации сито- видных элементов. А. Клетка-предшественница ситовидного элемента в период деления. Б. Ситовидный элемент с перламутровой оболочкой и Ф-белковым телом вскоре после деления; клетка-предшественница (заштрихована) продолжает делиться.

В. Ядро в ситовидном элементе дегенерирует, тонопласт частично разрушен, Ф-белок рассеян по клетке, в будущих ситовидных пластинках образовались срединные полости; сбоку показаны два спутника (заштрихованы). Г. Зрелый ситовидный элемент; в ситовидных пластинках сформировались отверстия, которые выстланы каллозой и содержат некоторое количество Ф-белка; эндоплазматический ретикулум не показан. 1 — плазмодесмы; 2 — пластида; 3 — отверстие ситовидной пластинки; 4 — перламутровая оболочка; б — ядро; 6 — Ф- белок; 7 — тонопласт; 8 — срединная полость; 9 — каллоза.

бо, что происходит значительно чаще, исчезает как обособленное образование. Эндоплазматический ретикулум становится гладким, и большая его часть оказывается уложенной в виде стопок, в которых белковый материал, имеющий, возможно, ферментативную природу, накапливается между цистернами (фото 48). Не собранный в стопки гладкий эндоплазматический ретикулум встречается вблизи плазмалеммы, где он образует сеть, хорошо различимую на срезах, проходящих вблизи клеточной поверхности ~121. Количество эндоплазматического ретикулума сокращается по мере того, как клетка созревает, причем дольше сохраняется та его Флоэма часть, которая не уложена в виде стопок и расположена поблизости от плазмалеммы.

Характеристики

Список файлов книги