Книга 1 (1114506), страница 32
Текст из файла (страница 32)
149' Ксилема: вариации структуры древесины древесины подвергаются в большей мере лигнификации и утолщению оболочки ~19~. Реактивная древесина отличается от нормальной и анатомически и химически ~7~1. Древесина сжатия хвойных обычно более плотная и темная, чем окружающая ткань; ее трахеиды короче, чем трахеиды нормальной древесины. Клеточные стенки на поперечных срезах выглядят более округлыми и отличаются высокой степенью лигнификации отдельных слоев.
Внутренний слой в обычной трехслойной вторичной оболочке у таких клеток отсутствует. В древесине растяжения двудольных наблюдается редукция сосу,1ов по числу и диаметру, а волокна имеют толстый внутренний слой оболочки, характеризующийся высоким коэффициентом преломления — так называемый желатинозный слой, состоящий в основном из целлюлозы.
Оболочки таких волокон могут быть двухили четырехслойными, причем желатинозный слой обычно является наиболее внутренним (гл. 8). Определение древесин Использование древесин для целей определения растений требует очень широких знаний структуры древесины и факторов, ее изменяющих. В основу поиска диагностических признаков лучше всего положить изучение коллекций, включающих образцы древесины нескольких деревьев каждого вида, причем такое исследование следует вести обязательно с учетом положения данных образцов в теле растения. Древесина приобретает зрелую структуру не вблизи зоны камбиальной активности. Следовательно, существует различие между древесиной небольших ветвей и ствола. Кроме того, в определенных местах древесина имеет свойства реактивной, что в той или иной степени изменяет те ее признаки, которые считаются типичными для данного таксона.
Характерные для данной древесины диагностические признаки могут быть завуалированы неблагоприятными или необычными условиями произрастания, а также неправильными методами приготовления препаратов для микроскопии. При определении древесин осложняющим обстоятельством является и то, что анатомические признаки древесины часто менее разнообразны, чем внешние морфологические признаки, позволяющие с высокой точностью различать отдельные таксоны. Древесины крупных таксонов значительно отличаются друг от друга, но внутри мелких близкородственных таксонов, таких, как виды или даже роды, древесины могут быть столь однообразны, что устойчивых различий обнаружить не удается.
В таких случаях приходится прибегать к использованию совокупности макроскопических и микроскопических признаков древесин, а также их запаха и вкуса. $50 Глава 9 Признаки, используемые при определении древесин Существуют два крупных таксона, которые дают промышленную древесину и анатомия которых хорошо изучена,— хвойные (мягкодревесинные) и двудольные (твердодревесинные). В ключах для определения древесин эти два таксона всегда различаются по присутствию сосудов: у хвойных — непоровые древесины (без сосудов), у двудольных — поровые (с сосудами) .
Составляющие исключение бессосудистые низшие двудольные (Вптдя, Еддоддпит и т. д.) могут быть определены по структуре лучей, которая более разнообразна, чем у хвойных. Ниже приведены наиболее важные диагностические признаки мягких и твердых древесин с указанием основных родов и видов, для которых они характерны. хвои ные Несколько родов (Ргпиз, Ргсеа, 1 апх и Рзеийо1ьида) имеют нормальные смоляные ходы в осевой и лучевой системах, хотя у Ргсеа смоляные ходы часто не столь многочисленны, как у представителей остальных трех родов. Другие хвойные (АЬгея, Яедиога, Тахоагит) могут иметь смоляные ходы травматического происхождения, но они возникают только в осевой системе, где располагаются характерными, ориентированными в тангенциальной плоскости рядами.
Зпителиальные клетки смоляных ходов имеют тонкие оболочки у Ргпиз и толстые у Ргсеа, Ьапх и Р~еийоЬица. тонкостенные клетки могут быть сжаты на срезах, особенно часто это происходит с клетками смоляных ходов осевой системы; в лу~ах их идентифицировать легче. Лучевые трахеиды встречаются у Ртия, Ргсеа, 1аггх, Рьеис1о1ьида, Сейгиз, Тяи,оа, СЬатаесдрагЬ пооЯа1епзЬ, изредка у АЬ|- ея ЬаЬатеа.
Поверхность оболочки лучевых трахеид может быть зубчатой у одних сосен (Ргпиз яйоЬиз, Р. 1атЬег1гапа) и гладкой — у других (Р. ропйего~а). Клетки лучевой паренхимы тоже имеют ряд диагностических признаков. Их тангенциальные (концевые) стенки, видимые на радиальных срезах, могут быть гладкими (ТЬи1а.рПса1а, СЬатаесдрагЬ 1аыюпгапа, Агаисагга, Ройосагрия сИлпиь, 5едиога яетрегигепя, Тахоагит сгЫгсЬит, Тахир Ьассага) или четковидными из-за глубокой поровости (виды Сергия, Твида, АЬгея рес1гпа1а, Рвеи4оЬида, Ргсеа, Ьапх). Поры на радиальных стенках клеток лучевой паренхимы, наблюдаемые внутри полей перекреста, варьируют по величине, числу, расположению и степени развития окаймления со стороны осевых трахеид. Сосны имеют либо 1 — 2 крупные поры на поле перекреста (Ргпиь 1атЬегИапа), либо несколько более мелких (Р.
роггдегоза), причем все поры с едва различимым Ксилема: вариации структуры древесины окаймлением или вообще без него со стороны трахеид. Большинство других хвойных имеют одну или несколько пор с отчетливым окаймлением со стороны смежных осевых трахеид (полуокаймленные пары пор). Поры в полях перекреста могут располагаться рядами (в 1 или 2 ряда) или беспорядочно. Спиральные утолщения, откладываемые на вторичные оболочки, обычно встречаются в осевых трахеидах Рьеийо1зида, при этом особенно хорошо они развиты в ранней древесине. Такие же утолщения иногда обнаруживают в трахеидах поздней древесины Еапх и некоторых видов Р~сеа, у Ртиь их нет вообще.
У Тахир спиральные утолщения есть во всех осевых трахеидах; от РзеидоИида этот род отличается отсутствием нормальных смоляных ходов и лучевых трахеид. Адайы и Агаисапа отличаются от других хвойных очередным расположением пор в осевых трахеидах (в том случае, если они располагаются в два или несколько рядов). Характерным признаком осевых трахеид Седгия является зубчатый край торуса в окаймленных порах.
Размер и форма лучей, которые хорошо видны на тангенциальных срезах, также используются при определении древесин хвойных. У Рупия, Р~сеа и Еапх веретеновидные лучи, содержащие смоляные ходы, сильно расширены в центральной части; выше и ниже смоляного хода они становятся однорядными. У Ряеидо~яи,оа контуры луча на тангенциальном срезе имеют более правильную веретеновидную форму. Лучи 5едио~а яетре~игепя состоят из довольно крупных клеток; в древесине этого вида много двухрядных лучей. У близкого к нему вида Тахойгит йяйсйит клетки мельче, двухрядные лучи редки.
В разных таксонах лучи могут сильно различаться по высоте. Седтия имеет, например, значительно более высокие лучи (иногда свыше 40 клеток), чем Твида и СЬатаесурагЬ пооЯа1епзЬ, древесина которых по другим признакам сходна с древесиной Седгиз. Характерным диагностическим признаком может быть наличие осевой паренхимы (5едио~а, Тахойит) . двудольные Твердодревесинные породы обычно подразделяются на две большие группы по присутствию или отсутствию поровых колец (сосудов ранней древесины) на поперечных срезах: 1) кольцепоровые — сосуды ранней древесины значительно крупнее, чем сосуды поздней древесины; 2) рассеяннопоровые — сосуды ранней древесины не крупнее или лишь незначительно крупнее, чем сосуды поздней древесины.
Кольцевая поровость хорошо видна в обычную лупу на ровной поверхности спила. При определении древесины отнесение ее к одному из этих двух типов вызывает затруднения в случаях, когда сосуды ранней древесины значительно Глава 9 крупнее остальных, но при переходе к поздней древесине сокращаются постепенно (Сагуа), а также когда сосуды ранней древесины не на много крупнее, чем сосуды поздней древесины, и поэтому не выделяются среди них — в последнем случае древесина классифицируется как полукольцепоровая или полурассеяннопоровая, в некоторых случаях одни и те же виды могут быть отнесены к кольцепоровым древесинам или к одному из промежуточных типов (Сагуа, Са1а1ра, Лойп~а); и, наконец, затруднение может возникнуть тогда, когда сосуды преобладают в ранней древесине, но они не крупнее, чем сосуды поздней древесины,— в этом случае древесина все равно должна классифицироваться как рассеяннопоровая (Лпд1апз, Т111а).
Кольцепоровые древесины различаются по степени выраженности кольца пор и другим свойствам. У Ггахтиз, Яиегсиз и Ш- тиз переход от ранней древесины к поздней резкий, у Сайапеа и Раи1оип~а — постепенный. У Итие и Се%я сосуды поздней древесины, трахеиды и паратрахеальная паренхима на поперечных срезах собраны в волнистые тангенциальные полосы. Древесины листопадных дубов отличаются от других кольцепоровых древесин наличием комбинации очень широких высоких лучей, видимых невооруженным глазом, и узких преимущественно однорядных низких лучей. Эти дубы делятся на две группы: 1) красные дубы Яиетсиз ЬогеаГт, Я. ра1ийгЬ, Я.
ие1ийпа), у которых сосуды ранней древесины в ядре обычно свободны от тил, сосуды поздней древесины округлые на поперечном срезе и имеют толстые стенки, лучи крупные высотой 6 — 12 мм; 2) белые дубы Я. аИа, Я. Исо1о~, Я. тасгоса~ра), у которых сосуды ранней древесины в ядре закупориваются тилами, сосуды поздней древесины на поперечном срезе имеют неправильную форму, оболочка таких сосудов сравнительно тонкая, высота лучей 12 — 32 мм. Тилы обычны также для Сатуа, Мас1ига, Мо~из и Лойп~а.