Книга 1 (1114506), страница 35
Текст из файла (страница 35)
ВеИга~е кцг Еп1МсЫцпдадезсЫсЫе бег МагЫ1гаЫеп, Во1. 51цй., Хо. 4., 73 — 131 (1955). 6. ВийефеЫ В. 6, Ве~е1оргпеп1а1 сЬапдея 1п йе чаясц1аг сагпЬшгп о1 Аеясйупотепе ЮрИа Ю11с1., Ие~ч Ееа1. 1. Во1., 10, 373 — 386 (1972). 7. Са1еыоп А. М. Ог1рпе, 1оис11оппегпеп1 е1 ~аг1аИопз су1о1од1с1цез ьа1зопп1егея с1ц сагпЬ1цгп с1е 1'Асег рьеис~ор1айапиз .?.. (Асегасеея), Апп. Ьс1. Ха1., ВоТ 5ег. 12, 5, 229 — 498 (1964). 8.
СитЫе В. 6. РеУе1оргпеп1 апс1 а1гцс1цге о1 йе ху1егп 1п Сапаоайа (?.едцгп1пояае), Вц11. Тоггеу Во1. С1цЬ., 94, 162 — 175 (1967). 9. СитИе В. 6. ?)е~е1оргпеп1а1 сЬапдея 1п йе чаясц1аг сагпЬшгп 1п ЕеЫпепа 11агЫапа, Атег. Я. Во1., 54, 414 — 424 (1967). 10. СитИе В. 6. ЭеУе1орпчеп1а1 сЬапдея 1п йе ттазсц1аг сагпЬшгп о1 Ро1ддопит 1араЩоПит, Агпег. 1. Во1., 56, 139 — 146 (1969). 11. Вэбу Х., Каге~пд Р. Р. ТЬе ге1а11опаЫр Ье1жееп епс1одепоць Ьоппоие 1ече1я 1и йе р1ап1 апс1 аеаьопа1 азрес1ь о$ сагпЬ1а1 ас11и1у, Апп. Во1., 30, 608— 622 (1966).
12. Огпсгоойе Х. М. ТгасЬе1с1 апс1 11Ьге 1епдй 1п БгпЬег. А геые~ о1 И1егасцге, Гогеь|гу (?.опйоп), 34, 125 — 144 (1961). 13. Еоег~ Р. Р., ОезИрапйе В. Р. Ап ц11гав1гцс1цга1 я1цпу о1 се11 с1Мяоп 1п йе сагпЬшгп, Агпег. Л. Во1., 57, 942 — 961 (1970). 14. Неупоылея Г. Ог1еп1аЫоп о$ йе рагЯ1оп ?п раецс1о1гапычегяе ЙУЫоп 1и сагиЬ|а о1 яогпе сопИега, Сап.
1. Во1., 42, 1685 — 1691 (1964). 15. Ког1оыЮ Т. Т. бгоъй апс1 с1ече1оргпеп1 о1 1геея. Чо1. 2. СатЬ1а1 ~тобй, гоаб 1 гокй, апд гергос1цсИче дго~чй, Нею Уог1с, Асас1егп1с Ргеяь, 1971. 16. Жесс,тап Х. 1'. Рацегп 1и гпегЫегпь о$ ~таьсц1аг р1апй. 1. Се11 рагИ1оп 1п ИУ1п1 ар1сеь апс1 1и йе сагпЬ1а1 гуопе 1и ге1а11оп 1о йе сопсер1 о$ 1и111а1 се11я апс1 ар1са1 се11я, РЬу1опюгрЬо1оду, 6, 1 — 19 (1956). 17. РЬ|Иряоп К. Хс., Рап1 Х. М., Вийег~йеЫ В. 6. ТЬе ~ аьсц1аг сагпЬ1цгп, ?.опдоп, СЬартап Ж На11, 1971. 18.
РооаЫя А. Ю'., КЫыаЕ Р. А согпрага1же зШс1у о1 ц11гайгцс1цге о1 гея11пд апс1 ас11че сагпЬ1цгп о1 Яайх ~гафй~ ?., Р1ап1а, 84, 239 — 249 (1969). Ауксин является, вероятно, одним из наиболее важных ростовых веществ, стимулирующих камбиальный рост, но существуют и другие вещества, например цитокинины и гибберелловая кислота, которые могут вместе с ауксином активизировать камбий и поддерживать механизм дифференциации его производных. Более того, гормональные регуляторы роста действуют всегда в сочетании с другими ростовыми факторами, такими, как питательные вещества (особенно сахара ~22~ ) и вода, благоприятная температура и фотопериод, а также эндогенный ритм ростовых процессов в данном растении. 166 Глава 10 19.
Латай Я. М. Вогтапсу 1п ъооду р1апЬ, Апп. Кеч. Р1ап1 Рйуяо1., 5, 183— 204 (1954). 20. ЯйеЫгайе А. Я. Аых1п 1п 1Ье сагпЬшгп апй Ыя ЙЛегеп11абпд йег1ча11чея, Л. Ехр. Во1., 22, 735 — 740 (1971). 21. ЯЬеЫгаИе А. Р., ИогЯсо1е О. Н. ТЬе ргос1пс11оп о1 апх1п Ьу 1оЬассо 1п1егпос1е 6язпея, Хеъ РЬу1о1., 67, 1 — 13 (1968).
22. ЯеЬегз А. М., Е.ададе С. А. Рас1огя соп1го111пд сагпЬ1а1 с1ече1оргпеп1 1п йе Ьуросо1у1 о$ Юсьпиз соттитз 1, Лс1а Во1. Хеег1., 22, 416 — 432 (1973). 23. Юате1 У., ИоаЬ 1., ГаЬп А. СатЬ1а1 асИч11у 1п Еиса1ур1из сатаЫи1епзьз Вейп. П. ТЬе ргойпсйоп о1 рЫоегп апд ху1егп е1егпеп1з, Меж РЬу1о1., 65, 319 — 324 (1966). 1лава 11 Фловма Флоэма — ткань семенных растений, проводящая пластические вещества и пространственно связанная с ксилемой в общую проводящую систему. Подобно ксилеме, флоэма состоит из нескольких типов клеток и может быть подразделена по времени своего возникновения на первичную и вторичную ткани. Первичная флоэма возникает из прокамбия. Вторичная флоэма происходит из камбия и в соответствии с организацией этой меристемы имеет осевую и лучевую системы клеток. Флоэмные лучи в камбии смыкаются с лучами ксилемы.
По общему развитию и структуре флоэмная ткань имеет большое сходство с ксилемой, но этой ткани свойственны и некоторые структурные особенности, связанные с ее функциональной спецификой. Флоэмная ткань менее склерифицирована и менее долговечна, чем ксилема. Поскольку флоэма обычно занимает периферическое положение в стебле и корне, она претерпевает значительные изменения при увеличении окружности осевых органов и в конечном счете сминается перидермой. Старая ксилема, наоборот, в структурном отношении остается относительно неизменной, Типы клеток Первичная и вторичная флоэмные ткани содержат одинаковые типы клеток, но поскольку в первичной флоэме нет лучей, ее клетки в отличие от клеток вторичной флоэмы не организованы в виде осевой и лучевой систем.
Схематический рисунок (рис. 11.1) и перечень типов флоэмных клеток, приведенный в табл. 11.1, отражают клеточный состав, характерный для вторичной флоэмы. Ситовидные элементы Ситовидные элементы являются наиболее высокоспециализированными клетками флоэмы. К их характерным особенностям относятся онтогенетически измененные протопласты с ограниченной метаболической активностью и система межклеточных контактов с соседними ситовидными элементами, осуществляемых посредст- Глава 11 Таблица 11.1 Основная функция Типы клеток Осевая система Ситовидные элементы Ситовидные клетки Членики ситовидных трубок (с клетками- спутниками) Склеренхимные клетки Волокна Склер еиды Паренхимные клетки Лучевая система Паренхимные клетки Дальний транспорт пласти- ческих веществ Опорная функция, иногда запасание пластических веществ 3 апаса ние и радиальный транспорт пластических ве- ществ Рис. 11.1.
Типы клеток, встречающиеся во вторичной флоэме двудольного ЯоЬ|п~а рзеийаасас~а. А — Д. Продольные срезы. Š— К. Поперечные срезы А, К, Волокна. Б. Членик ситовидной трубки. Е. Ситовидная пластинка. В, Ж. Клетки флоэмной паренхимы (на  — паренхимный тяж). Г, 3. Кристаллосодержащие паренхимные клетки. Д, И. Склереиды. Лучевые клетки на тангенциальном (Д), радиальном (М) и поперечном (Н) срезах флоэмы. 1 — ситовидная пластинка; 2 — ситовидное поле; 8 — клетка-спутник; 4 — кристалл. 169 Флоэма вом специализированных участков клеточной оболочки (ситовид- ных полей), пронизанных отверстиями.
КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА И СИТОВИДНЫЕ ПОЛЯ Ю63 БР Рис 11 2 Детали ситовидной пластинки А, Г Вид с поверхности Б, В, Д; Е Вид сбоку А, Б, Г, Л Ситовидная пластинка в период функционирования клетки В, Е Ситовидная пластинка после прекращения ее функционирования или в процессе отмирания 1 — каллоза, 2 — срединная пластинка, 8 — первичная оболочка, 4 — отверстия с содержимым Оболочки ситовидных элементов разнообразны по толщине, но обычно они заметно толще, чем оболочки окружающих паренхимных клеток (фото 52, А). На свежих срезах они обнаруживают характерное свечение, за которое получили наименование перламутровых (имеющих жемчужный блеск) оболочек.
У представителей некоторых таксонов оболочки ситовидных элементов сильно утолщаются ~фото 58, Г), и иногда они почти целиком заполняют просвет клетки ~14~. Когда оболочка значительно утолщена, внутренние ее слои более или менее явно отличимы от внешних и в некоторых случаях интерпретируются как вторичная оболочка 111~. Ультраструктурные исследования толстой перламутровой оболочки, проведенные на некоторых двудольных, обнаружили параллельную ориентацию микрофибрилл и их концентрическое расположение внутри оболочки ~11.
У Распил И~оЬия утолщенная оболочка имеет отчетливую многослойную структуру, причем микрофибриллы располагаются параллельно плоскости оболочки под углом более 45' к продольной оси клетки. Перламутровая оболочка имеет относительно рыхлую структуру и состоит из целлюлозы и пектиновых компонентов, но даже при значительной толщине 170 Глава 11 остается нелигнифицированной. Самый внутренний слой оболочки часто выглядит электронноплотным (фото 52, А) и обнаруживает радиальную исчерченность (фото 51, В).
Ситовидные поля — это участки оболочки, пронизанные отверстиями, через которые сообщаются между собой протопласты вертикально или латерально примыкающих друг к другу ситовид* ных элементов (рис. 11.2,А,Б,Г,Д; фото 4?,А,Г и фото 51,В). Ситовидные поля получили свое название на основе их сходства с ситом. Отверстия ситовидных полей варьируют по величине от сравнимых с порами, через которые проходят плазмодесмы, до имеющих несколько микрометров в диаметре. У низших сосудистых растений и голосеменных мелкие и сравнительно однообразные по размеру отверстия сосредоточены в ситовидных полях, расположенных на разных стенках клетки.
У покрытосеменных размер отверстий, расположенных на разных стенках, сильно колеблется даже в пределах одной клетки (рис. 11.3,А — В) ~15~. Ситовидные поля с крупными отверстиями обычно встречаются на концевых стенках (рис. 11.2,А,Б) и лишь изредка — на боковых. Участки оболочки, несущие более дифференцированные ситовидные поля, т. е. поля с относительно крупными отверстиями, называются ситовидными пластинками (рис. 11.1, Б; 11.2 и фото 4?, А). Этот термин является в какой-то мере аналогом названия «перфорационная пластинка», употребляемого при описании перфорированных оболочек члеников сосудов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
