Книга 1 (1114506), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Раневая перидерма Поранение у растений вызывает целый ряд метаболических и связанных с ними цитологических изменений, которые при благоприятных условиях приводят к полному закрытию раны ~121. Залечивание ран представляет собой процесс, требующий синтеза ДНК и белков ~21. Раневая перидерма по характеру возникновения и роста в основном сходна с естественной и содержит те же самые клеточные компоненты ~151. Естественная перидерма развивается под поверхностью, которая надежно изолирована кутинизированной эпидермой. Соответственно и образованию раневой перидермы предшествует изоляция только что обнаженной поверхности с помощью рубцовой ткани.
Зта ткань включает мертвые (некротизированные) клетки на поверхности (фото 59,Б) и живые клетки под ними, которые суберинизируются и одревесневают, образуя так называемый закрывающий слой [81. Под этим слоем возникает раневой феллоген, и после образования пробки рубцовая ткань оттесняется наружу (фото 59, В). Успешное развитие раневой перидермы имеет важное значение для сельскохозяйственной практики в тех случаях, когда используемые при размножении части растений должны обрезаться (например, клубни картофеля, корни батата). Опыты с дисками клубней картофеля, у которых процессы заживления поранений задерживались или ингибировались химической обработкой, указывают на важную роль раневой перидермы в защите растений от заражения гнилостными организмами ~11.
На развитие раневой перидермы заметное влияние оказывают условия среды ~15~. Возможно, устойчивые растения отличаются от неустойчивых ~21~ способностью к образованию раневой перидермы в ответ на внедрение паразитов. Перидерма Растения, входящие в различные таксоны, отличаются друг от друга гистологическими особенностями залечивания ранений, а также деталями естественного развития защитной ткани ~8, 22~. В общем однодольные меньше реагируют на поранения, чем двудольные. У двудольных и некоторых однодольных (? 111а1ез, Агесасеае, Рапс1апасеае) залечивание включает образование как закрывающего слоя, так и раневой перидермы. У других однодольных никакой раневой перидермы не образуется.
Так, у представителей пор. Х1прЬега1ез обнаруживается слегка суберинизированный закрывающий слой, а у представителей сем. Агесасеае и Роасеае этот слой лигнифицируется. Раневая реакция наблюдается и тогда, когда перидерма сшелушивается до расположенных под ней живых клеток. Обнажающиеся при этом клетки отмирают, и под ними возникает новая перидерма. Эта реакция используется при получении технической пробки из пробкового дуба. При этом низкокачественная первая пробка удаляется до феллогена, и развивающийся под рубцовой тканью новый феллоген образует мощную пробку высокого качества.
Внешние особенности коры в зависимости от ее структуры Внешние особенности перидермы и ритидома варьируют в зависимости от структуры и развития перидермы и типов изолируемых перидермой тканей. Если образуется только поверхностная перидерма с тонкой пробкой, то поверхность остается гладкой. Мощная пробка обычно дает трешины и разломы (фото 63, А). Если образование пробки в течение года происходит в изолированных участках, в которых наружные слои пробки слущиваются, то поверхность становится похожей на ту, которая образуется чешуйчатым ритидомом.
Стебли некоторых видов растений (например, Итие зр. ~191~) образуют так называемую крыловидную пробку, форма которой определяется симметричным продольным расщеплением пробки, связанным с неравномерным разрастанием различных секторов стебля. Крыловидная пробка может быть также результатом первоначально локальной деятельности феллогена (Еиопутиз а1а1из) 14~. Ритидом имеет разный внешний вид.
По характеру образования различают две формы коры — чешуйчатую и кольцеобразную. Чешуйчатая кора встречается там, где последующие слои пери- дермы образуются в виде узких перекрывающих друг друга слоев, каждый из которых отрезает «чешуйку» ткани (рис. 12.1, фото 63, Б и 64; Рупия, Ругиз). Кольцеобразная кора встречается реже. Она образуется за счет последующих слоев перидермы, форми- 1З Глава 12 рующихся более или менее концентрически вокруг оси ($'Ия, С1ета6к, 1от'сега, фото 63, В). Что касается изолированных в ритидоме тканей, не входящих в перидерму, то характерный облик коре придает волокнистая ткань ~111. В том случае, когда волокна отсутствуют, кора растрескивается на отдельные чешуйки или скорлупки (Р~пия, Асе~ рзеидор1а1апия).
У волокнистой коры наблюдается трещиноватость в виде сети (Т~Ыа, Ргахтиз). Сбрасывание чешуек коры может иметь разную структурную основу. Если в перидерме ритидома имеются тонкостенные клетки пробки (феллоиды), то чешуйки, могут отделяться по этим клеткам (фото 60,Г). Трещины в ритидоме могут также проходить и по клеткам тканей, не входящим в перидерму. У Еиса1др1из трещины проходят по клеткам флоэмной паренхимы ~51, у Еопгсега 1аг1апса — между волокнами и паренхимой флоэмы (фото 63,В). Часто пробка представляет собой прочную ткань, обусловливающую длительное сохранение коры даже при образовании глубоких трещин (виды Ве1и1а: фото 60, В; Распив, Яиегсия, КоЬт~а, 5айх, 5едио~а).
Такая кора сбрасывается без образования чешуек. Чечевички Чечевичку можно определить как ограниченный участок пери- дермы, в котором феллоген более активен, чем в остальных местах, и способен к образованию ткани, содержащей в отличие от феллемы многочисленные межклетники. Межклетники встречаются и в самом феллогене чечевичек.
Из-за довольно рыхлого расположения клеток чечевички рассматриваются как структуры, обеспечивающие поступление через перидерму воздуха. Чечевички — обычные компоненты перидермы стеблей и корней. Снаружи чечевичка часто имеет вид вертикально или горизонтально удлиненного массива рыхло расположенных, клеток, выступающего над поверхностью через трещину в перидерме (фото 66,Б). По размеру чечевички варьируют от структур, едва заметных невооруженным глазом, до образований длиной 1 см и более. Они располагаются рядами или поодиночке. Вертикальные ряды чечевичек иногда лежат напротив широких лучей, однако обычно такое расположение не наблюдается. Феллоген чечевички связан с феллогеном пробковой перидермы, но, как правило, изогнут внутрь и поэтому кажется более глубоко расположенным (фото 66).
Рыхлая ткань, откладываемая феллогеном чечевички наружу, называется добавочной, или выполняющей, тканью ~251, а откладываемая внутрь — феллодермой. 198 Глава 12 ются на дне трещин в ритидоме. Чечевички ритидома в основном сходны с чечевичками исходной перидермы, однако их феллоген менее активен, и поэтому они не столь хорошо дифференцированы. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. АиЖа И".
К, 5тИй К. У., Уг., Сга~1 С. С. Е11ес1я о1 1яоргору1 Х-(3-сЫогорЬепу1) сагЬагиа1е оп яцЬег1п, регЫепи, апд десау дече1оргиеп1 Ьу Ка1айд1п ро1а1о зИсея, Во1. бак., 123, 255 — 258 (1962). 2. Вогсйег1 Я., МсСйезпеу У. й. Т1гие соцгяе апд 1осаИкаИоп о1 РХА яуийез1з дцг1пд ъъ оцпд ЬеаИпд о1 ро1а1о ЫЬег Иззце, Речс1. Вю1., 35, 293 — 301 (19?3). 3. Вогдег 6. А., Ког1оизЫ Т. Т.
ЕЛес1 о1 жа1ег дейсйя оп Игя1 рег1дегт апд ху1еги дече1оргиеп1 1п Ргахьпиз реппзу1иатса, Сап. Л. 1."'ог. Кез., 2, 144 — 151 (1972). Епес1я о1 ИдЫ 1п1епяйу оп еаг1у регЫепи апс1 ху1еги дече1ортеп1 1п Ртиз геипоза, Егах~пиз реппзу1иап1са, апд КоЫп~а рзеийоасас~а, Сап. Л. Рог. Кея., 2, 190 — 197 (1972). ЕПесЬ о1 1етрега1цге оп Игя1 регЫепи апд ху1еги дече1оргиеп1 1п Ггах~пиз рептуЬатса, КоЫта рзеийоасас~а, апд АйапИиз аИЬита, Сап.
Л. Рог. Кея., 2, 198 — 205 (1972). 4. Воюеп %'. Я. Огцрп апд дече1оргиеп1 о1 Мироед сог1с 1п Еиопутиз а1а1из, Во1, бак., 124, 256 — 261 (1963). 5. Сйайатау М. М. ТЬе апа1оту о1 Ьаг1с. 1. ТЬе депця Еиса1ур1из, Аця1. Лоцг. Во1,, 1, 402 — 433 (1953). 6. Ве Лееиси С. 1пйцепсе о1 ехрояцге оп йе 1пие о1 деер сог1 $опиаЫоп 1и йгее погйеаз1егп 1геея, Хею Уог1 31а1е Со1. Гогея1гу, Бугасцзе Ь1п1ч. Вц1., 56, (1941).
7. ОИтег Н. У., Яозег М. У.. ТЬе регЫегги о1 сег1а1п гиегиЬегз о1 йе СцсцгЬ11асеае, Яоцйжей Ха1., 8, 1 — 9 (1963). 8. Е1 НаЮЖ М. У. ОЬяегчаИопя оп йе жоцпд-ЬеаИпд ргосеяя 1и яоте Иоч~ег1пд р1ап1я, Мйгоясор1е, 25, 54 — 69 (1969). 9. Рай Н., Е1 НайЫл' М. У. Рег Ге1пЬац с1ег БцЬеппясЫсЫеп чег1согЫег Хе11- жапде, Х. Ха1цг1огясЬ., 16Ь, 134 — 13? (1961). 10.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
