Книга 1 (1114506), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

Экстрафлоральные 206 Глава И 1ОО МКМ рис 1З 4 флоральные нектарники А — В Нектарник СеааоИия в виде лопастного диска прикрепленного к основанию гинецея ~А) Г Д' Нектароносная ткань аемляники ~Ргадапа) выстилает цветочную трубку под тычинками (Г) Š— 3 Лопастной нектарник (Ж) пойнсеттии ЕиРЬО~ Ьюа ри1сйеггьта прикреплен к обвертке окружающей соцветие 1 — столбик, 2 — проводящая ткань, 3 — тычинка 4 — пестичный цветок 5 — обвертка о — нектарник нектарники встречаются на стеблях, листьях, прилистниках и цветоножках Секреторная ткань нектарника может состоять только из эпидермы или из нескольких слоев более глубоко расположенных клеток (рис 13 4) Снаружи она покрыта кутикулой, и к ней довольно близко подходит проводящая ткань Последняя иногда представлена лишь следом к какой-то другой части цветка 20Г Секреторные структуры Рис.

13.5. Детали строения нектарника ~оа~сега ~ароа~са. А, Б. Секретирующие нектар волоски внутренней зпидермы трубки венчика до (А) и во время (Б) секреции. В. Часть клеточной оболочки с протуберанцами, характерными для активно секретирующего волоска. Темная линия, очерчивающая протуберанцы, обозначает плазмалемму. Протуберанцы, видимые как изолированные структуры, очевидно, связаны с оболочкой на иных, чем представлено на рисунке, уровнях. (Схема составлена по данным работы ~10~.) 1 — кутикула; 2 — вакуоль.

3— секрет; 4 — вакуоли; б — протуберанцы оболочки. (рис. 13.4,Б, В), однако некоторые нектарники имеют свои собственные проводящие пучки (рис. 13.4,Ж), часто состоящие только из флоэмы ~12, 18~. Между относительным количеством флоэмы в проводящей ткани, снабжающей нектарник, и концентрацией сахара в нектаре существует тесная связь. Если в ней преобладает флоэма, то нектар может иметь до 50% сахара, и наоборот„ если в снабжающих нектарник проводящих тканях преобладает ксилема, то содержание сахара может снижаться до 8% ~13~. Нектарники не просто выводят поступающий из флоэмы сахар, но в различной степени преобразуют его с помощью ферментов ~35~. Нектарники с проводящими пучками, в которых преобладает ксилема, в физиологическом смысле являются переходным звеном к гидатодам.

Секреторные клетки в нектарниках имеют плотную цитоплазму и мелкие вакуоли, которые часто содержат таннины. Многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами свидетельствуют о том, что эти клетки интенсивно дышат. Они богаты эндоплазматическим ретикулумом (ЭР), компоненты которого иног- Глава И да собраны в пачки или закручены в спирали ~71. Максимального объема ЭР достигает на стадии секреции нектара.

У некоторых нектарников (например, у 1отсега ~ароп~са [10~) в секреции сахара, очевидно, участвуют пузырьки, происходящие из ЭР, а не из диктиосом. В нектарнике Лоп~сега секретирующими нектар клетками являются короткие волоски, расположенные на ограниченном участке внутренней эпидермы трубки венчика. Молодые волоски имеют одну крупную вакуоль и плотно прилегающую к ней кутикулу (рис. 13.5,А). В активно секретирующих волосках вакуолярный объем сокращается; на месте единственной крупной вакуоли появляются несколько мелких, и кутикула отделяется от оболочки (рис.

13.5,Б). На этой стадии оболочка волосков несет многочисленные протуберанцы, покрытые плазмалеммой (рис. 13.5, В). Гидатоды Гидатоды выделяют воду на поверхность листа из его внутренних частей. Этот процесс называется гуттацией. В структурном плане гидатоды представляют собой модифицированные участки, обычно расположенные по краю листа или на его верхушке, в которых выделяющаяся из ксилемы вода способна достигать поверхности листа. При этом вода проходит через более или менее модифицированный мезофилл — эпитему — и покидает лист через отверстия в эпидерме. Этими отверстиями являются устьица (фото б7), неспособные к закрыванию и открыванию.

Эпитема часто представляет собой бесхлорофильную паренхиму, компактную 1331 или с хорошо развитыми межклетниками. Известно также, что клетки эпитемы могут дифференцироваться в передаточные клетки, снабженные внутренними выростами оболочки ~301. Ксилема гидатод состоит из трахеид (рис. 13.6), иногда в дополнение к последним она содержит узелковые комплексы. Одни гидатоды выделяют воду, по-видимому, пассивно, под контролем корневого давления.

Другие являются настоящими железками с эпитемой, активно секретирующей воду. Гидатоды могут дифференцироваться также в железистые трихомы ~14~. Некоторые опыты позволяют предположить, что гуттация служит для минерального питания в том случае, когда подавлена транспирация. При этом растворенные вещества поглощаются (возможно, с помощью передаточных клеток в эпитеме ~30~) из гуттационной воды, когда она движется вверх по растению ~191. Продукты гуттации при их накоплении и концентрировании или при взаимодействии с пестицидами ~17~ иногда вызывают повреждения растений, Секреторные структуры Внутренние секреторные структуры Секреторные клетки 209 Внутренние секреторные клетки имеют очень разнообразное содержимое. Если эти клетки заметно отличаются от соседних клеток, среди которых они разбросаны, их называют идиобластами, а в том случае, если их содержимое предположительно представляет собой продукты отброса, — экскреторными идиобластами 111~.

Иногда секреторные клетки сильно увеличены, особенно в длину, и тогда их называют мешками или трубками. Обычно их классифицируют по содержимому, однако такая классификация недостаточно точна, так как в одних клетках их содержимое не подвергалось химическому анализу, а в других обнаружены смеси веществ. Тем не менее термины «секреторные клетки», «секреторные полости и каналы» полезны для целей диагностики в таксономических исследованиях ~261.

Представители некоторых семейств растений, например С а1усапйасеае, 1 ацгасеае, Марпо11асеае, ЯгпагиЬасеае и %1п1егасеае, имеют секреторные клетки с маслянистым содержимым. Эти клетки выглядят как увеличенные паренхимные клетки (фото 68,А) и встречаются в проводящих и основных тканях стебля и листа. Клетки, сходные по виду с масляными клетками, но с неспецифическим содержимым, встречаются у представителей многих других семейств (С1иыасеае, Нурег1сасеае, Кц1асеае, Те1гасеп1гасеае, Тгосйойепдгасеае), и их также часто называют масляными клетками.

Представители одних семейств двудольных (Ме11асеае) имеют смоляные, а других (Сас1асеае, 1.аигасеае, Мадпо11асеае, Ма1- часеае, Т111асеае) — слизевые клетки. Слизевые клетки часто содержат рафидные кристаллы (фото 68,Б). В таких семействах, как СаррагЫасеае, Вгазясасеае и Кеяейасеае, были обнаружены клетки, содержащие фермент мирозиназу.

Эти клетки, названные мирозиновыми, имеют удлиненную или разветвленную форму. В масляных клетках образование или по крайней мере накопление липоидного секрета происходит в тилакоидах пластид 1351. Позднее масло в виде капель появляется в цитоплазме, однако в конце концов все клеточные компоненты дегенерируют. В некоторых масляных клетках секрет заключен в масляные мешки, имеющие свою собственную целлюлозную оболочку, прикрепленную с помощью выроста в виде ножки к оболочке клетки (авокадо Регзеа ~361). В очень многих секреторных клетках наиболее заметным включением является таяния.

Он представляет собой обычное эргастическое вещество паренхимных клеток (гл. 3), однако некоторые клетки содержат его в большом количестве и при этом их размеры могут быть заметно увеличены. Танниновые клетки часто образу- 14 к. эзау, кн. 1 210 Глава И ют единую систему, ассоциированную с проводящими пучками. Танниновые идиобласты встречаются во многих семействах (Сгаззы1асеае, Епсасеае, РаЬасеае, Муг1асеае, Б',озасеае, %1асеае). Наглядными примерами их являются танниновые клетки в листьях Бетрегитит 1ес1огит и видов ЕсЬеоепа, а также трубковидные длиной 1 см и более танниновые клетки в сердцевине и флоэме стеблей 5атЬисия (фото 68,Д). Танниновые соединения в танниноносных клетках окисляются в коричневые и красновато-коричневые флобафены, которые легко различаются под микроскопом.

Клетки в основной ткани плода Сега1оп~а ййдиа содержат твердые танноиды — включения, состоящие из таннинов в комплексе с другими веществами. Некоторые исследователи ~111 к секреторным идиобластам относят кристаллоносные клетки (гл. 3) . Эти клетки могут не отличаться от других паренхимных клеток, но могут быть и более или менее специализированными по форме и содержимому. Хороший пример такой специализации — клетки, содержащие цистолиты в листьях Ркия е1алйса, и рафидные клетки. Цистолиты представляют собой структуры, в которых объединены вещества оболочки, в том числе целлюлоза и каллоза, с карбонатом кальция. У Рабсил е1аяйса цистолиты встречаются поодиночке в эпидермальных клетках, и каждый из них прикреплен к наружной эпидермальной стенке с помощью целлюлозной ножки (фото 68, Г). Рафиды часто обнаруживают в длинных мешковидных клетках, заполненных слизью. Во вторичных проводящих тканях образующая кристаллы клетка подразделяется на мелкие клетки, каждая из которых содержит по одному кристаллу.

Отмечены случаи, когда кристалл изолируется от живой части протопласта стенкой из целлюлозы. Секреторные 1полости и каналы Полости и каналы отличаются от секреторных клеток тем, что они представляют собой пространства, возникающие путем растворения клеток (лизигенные пространства), или отделения их друг от друга (схизогенные пространства). При образовании секреторных пространств могут сочетаться оба пути. В лизигенных секреторных полостях (СИ~ил, бояяур~ит) секрет образуется в клетках, которые в конце концов разрушаются и освобождают вещества в возникающую вследствие их разрушения полость.

По периферии полости встречаются частично разрушенные клетки (фото 68, В). Схизогенные секреторные полости обычно выстланы неповрежденными клетками (фото 68,Е). Развитие схизогенной маслян~й железки, исследованное у зародыша Еиса1др1ия ~4~, показано йа рис. 13.6. Железка возникает путем делений одной эпидермальной 211 Секреторные структуры г Рис 13 6 Развитие эпидермальных масляных железок в зародыше Еиса1др1ия, показанное на продольных ('А — В) и поперечных (Г, Д) срезах. А, Б Две стадии деления инициали железки и ее производных В После завершения делений секреторные клетки (отмечены точками) окружены клетками обкладки Г Схизогенное образование полости между секреторными клетками Д Зрелая железка с секреторными клетками, образующими эпителий вокруг полости, содержашей 1асло (Схема основана на микрофотографиях из работы ~4~, длина масштабных линий соответствует 10 мкм) 1 — обкладочные клетки, 2 — эпите- лиальные клетки клеткл.

Образующиеся в результате деления клетки затем дифференцируются в эпителиальные и обкладочные клетки Некоторые из обкладочных клеток могут происходить из субэпидермальной клетки (рис. 13 б,Б). Во время прорастания семени эпителиальные клетки отделяются друг от друга в центре железки и в появившийся межклетник секретируют масло Содержимое секреторных полостей и каналов часто характеризуется как маслянистое, хотя его состав точно не известен ~26~ Лизигенные слизевые каналы найдены в чешуях почек ТИьа согда1а Схизогенные каналы со смолистым содержимым встречаются у представителей сем. Ля1егасеае, а с содержимым неизвестного состава — у представителей сем.

Характеристики

Список файлов книги