Том 2 (1112561), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Такая гистологическая картина практически неизменна у разных позвоночных и отличается еще большим постоянством в различных участках мозжечка. В мозжечке наблюдается довольно четкая локализация функций, однако тело мозжечка действует во многих отношениях как интегрированный блок, особенно у млекопитающих. средний и пгомеж~г0чный мОЗг. В отличие от задней части ствола мозга его средний и промежуточный отделы у представителей всех классов позвоночных обнаруживают специализированные функциональные черты.
Из продолговатого мозга в средний на некоторое расстояние продолжаются ряды чувствительных и двигательных ядер, связанных с черепными нервами (рис. 423). Однако дальше впереди подобные структуры отсутствуют. Передние центры ствола мозга, вообще говоря, не имеют прямой связи с афферентными или эфферентными сигналами, не считая импульсов зрительного нерва. Эта область выпалняет две основные функции. Во-первых, главным образом у высших позвоночных она представляет собой основную станцию на пути между нижележащими участками мозга и большими полушариями. Во-вторых, во всех группах позвоночных она служит, по крайней мере отчасти, важнейшим местом расположения центров нервной корреляции и координации.
У млекопитающих функции последнего типа слабо заметны на фоне деятельности коры больших полушарий, зато у представителей многих низших групп в среднем мозге и таламусе локализованы наиболее высокоразвитые ассоциативные механизмы. У млекопитающего разрушение больших полушарий приводит к полной функциональной несостоятельности, зато лягушка может вести себя практически нормально вовсе без полушарий, если ствол мозга с расположенными над ним структурами не поврежден.
Прежде чем разбирать функции и связи различных ядер, лежащих в сером веществе среднего и промежуточного мозга, должна быть описана их топография вместе с придатками (рис. 424). Средний мозг — часть нервной трубки, пронизанная мозговым водопроводом; промежуточный мозг — область, окружающая третий желудочек. Оба упомянутых отдела лежат на путях коммуникаций между передними и задними частями мозга.
У млекопитающих промежуточный мозг вклинивается с нижней стороны между разросшимися полушариями; большую часть стенок и дна среднего мозга формируют волокнистые пучки белого вещества, в том числе крупные пучки дви- ('ллйл (л Акустика-петерзлммл область (особая соматическая чувствительность) помази'искнчуестеительнь|и столб Обжий еисцереп нэчуватеительнма столб Особый еиацтрепьно чуествитеж нын столб льнея Лали бел соматическая витепьностм Мозжечок Чуестеитеп область двигательная область Соматические лвигетепьнме столбе! Оозбый висцерально двигательный столб Общий внсцврепьно-двигательный атопб Орецнии мозг Первнчньм задний мозг НЮра тт нерве — мезенцеФепическзл основная н спинальнел чести (аометически -чувствительные) Зрц Олиночное я . Х твитепьнает П.
Х (особел ствительноать( ~е висцерепьно- нь~е ядре> п1 (пересимпет (алабае енсцерзпьнае( лара Щ( Рис. 423. Схемы областей среднего и заднего мозга. Вид сбоку. Показано расположение чувствительных и двигательных ядер. Соматическн-чувствительные ядра обозначены голубым цветом; особые соматически-чувствительные ядра выделены точками; висцерально-чувствительные — окрашены в зеленый цвет; особые висцервльно-чувствительные — запприх аланы; висцерально-двигательные обозначены желтым; особые висцерально-двигательные выделены точками„.соматически-двигательные выделены красным.
А. Гипотетическая примитивная стадия, на которой центры ствола мозга непрерывно продолзкались один в друюй и в столбы спивного моз~а. Однако надо пола~ать, что даже на атой стадии должны были существовать специальные соматические центры для глаза н уха. Спинной мозг имеет специальный висцерально-двигательный столб для жаберных мышц. Б. Аналогичная схема, отражающая состояние, наблюдаемое у млекопитающих. Соматически-чувствительный столб в целом еще сохраняет непрерывность (он связан практически исключительно с у' нервом), но прочие столбы разбиты на отдельные ядра. Висцерально-чувствительный столб включает регулярное висцеральное ядро (преимущественно для афферентных волоков, которые приходят от внутренних органов в составе блуждающего нерва) и особое ядро для восприятия одного из важных чувств — вкуса. Эфферентные внсцеральные ядра представлены мелкими передними центрами, осуществляющими автономные глазные рефлексы и контролирующими слюнные железы, а также крупным ядром, откуда в составе блуждающего нерва парасимпатнческие волокна направляются к внутренностям.
Важную роль играют внсцерально-двигательные ялра, связанные с нервами (г, И( и (Х, Х (двойное). Соматически-двигательный столб включает мелкие ядра для глазных мышц спереди и крупное подьязычное ядро позади. 1 п1 ТаменнОЙ Глаз упярная а Поперечнь Межжепуд отверстие Передняя няя спайка рис ~ уа Сагиттальный разрез промежуточного мозга Ьдйепог!оп, выполненный для демонстрации различных структур в оплести третьего желудочка. Передний конец слева. (По спзь) Зритепьн воронки Гипофиз гательных волокон (пирамидные пути, нисходящие из полушарий), образующие ножки большого мозга (сгига сегеЬГ1). В среднем мозге серое вещество, лежащее выше водопровода, образует мощное утолщение, так называемый тектум (крышу) среднего мозга (гес~шп); более тонкие участки серого вещества в боковых стенках принято называть тегментумом или покрышкой ((ераеп1шп).
Среди образований, замыкающих третий желудочек, переднюю стенку занимает концевая пластинка (!апина (егпйпабз), которой оканчивается ствол мозга; для удобства ее искусственно относят к конечному мозгу, а остальные стенки считают частями промежуточного мозга. Описываемые ниже дополнительные структуры располагаются в крыше и дне промежуточного мозга, "главная масса этого отдела сосредоточена в боковых стенках желудочка, серое вещество которых вмещает различные ядра. Для этих боковых стенок используют общее название зрительный бугор или таламус ((Ьа(ашпз); последний термин, означающий по- гречески брачное ложе, был выбран из-за того, что промежуточный мозг образует некое основание, на котором у высших позвоночных покоятся большие полушария мозга.
Дорсальная и вентральная части промежуточного мозга (крыша и дно) получили названия эпиталамус (ерйЬа(апшз) и гипоталамус (Ьуро(Ьа(апшз). Утолщенные части гипоталамуса могут образовывать наружные вздутия, например нижние доли у рыб (1оЬ! 1ПГег)огез, рис.
412) или латеральные доли (1оЬ| !в(ега!ез) у амфибий и рептилий. Сам зрительный бугор также делится в соответствии с набором заключенных здесь центров на дорсальную и вентральную части (соответственно (Ьа!атнз догза11з и (Ьа!апшз чеп(га11з), Крыша третьего желудочка почти на всем своем протяжении тонка и не содержит нейронов.
Она формирует ряд различного рода выростов. Впереди всех в этой части крыши, принадлежащей конечному мозгу, у зародышей большинства позвоночных вырастает вверх тонкостенный мешок, или парафиз (рагарЬуз(з); у взрослых особей это образование чаще всего исчезает (но не всегда; см. рис. 424). О функциях парафиза нам известно лишь то, что он может продуцировать гликоген, поступающий затем в цереброспинальную жидкость.
По соседству с этим мешком в передней части тонкой крыши промежуточного или конечного мозга располагается область переднего сосудистого сплетения (р!ехал сЬог(оЫеиз ап(е- ЗОВ ГЛАВА !В пог). У представителей высших классов позвоночных это сплетение в типичном случае втянуто в полости желудочков (непарного и боковых), между тем как у низших групп оно часто представляет собой вывернутый наружу дорсальный мешок. Дальше назад в крыше промежуточного мозга могут развиваться одна или две непарные стебельчатые глазоподобные структуры — пинеальный орган (эпифиз) позади и париетальный (или парапинеальный) орган перед ним, которые рассматриваются в другой главе (см. т.
2, с. 227). Между этими образованиями и сосудистым сплетением вниз, в полость желудочка, может вдаваться так называемый поперечный мозговой парус (ке1шп ггапзхегзшп). В передней части дна промежуточного мозга располагается очень заметное образование — зрительный перекрест (сЬ(азша орбсшп). В задней части у большинства рыб находится сосудистый мешок (Васспз чахер)озфз) или инфундибулярный орган — тонкостенный пузырь, порой достигающий значительных размеров. Он содержит нейросенсорные клетки и, как принято считать, регистрирует давление жидкости в желудочках мозга; можно отметить, что этот мешок лучше всего развит у глубоководных рыб (рис. 412). Под промежуточным мозгом располагается гипофиз (ЬурорЬуз1В сегеЬп', к)анди!а р(ш1гаг(а)— важнейший элемент эндокринной системы организма; он рассматривается в гл.
17. У низших позвоночных развитие крупных ассоциативных центров в переднем отделе ствола мозга, по всей видимости, связано в значительной степени с глазами — точно так же, как развитие мозжечка в заднем мозге связано с акустико-латеральной системой, а переднего мозга — с органом обоняния. Зрительные нервы входят спереди и снизу в перекрест.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
